Глаз

Зрительный анализатор состоит из:

• глазного яблока, содержащего воспринимающий рецепторный аппарат;
• вспомогательных и защитных органов глаза;
• проводящих путей аназизатора;
• подкорковых и корковых центров анализатора.

Глазное яблоко (bulbus oculi) - орган шарообразной формы, несколько сплюснутый краниокаудально, ограниченный двумя сферическими поверхностями: задней - с большим диаметром и передней - с меньшим. Оно расположено в костной впадине - глазнице, или орбите, образованной костями черепа. По относительной массе глазного яблока собака занимает второе место среди домашних животных (после кошки). Поперечный диаметр его у собак мелких пород составляет около 20 мм, крупных - до 24 мм, а вертикальный составляет в среднем 22 мм.

Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред, сосудов и нервов.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками:

• наружной - фиброзной;
• средней - сосудистой;
• внутренней - сетчатой.

Наружная фиброзная оболочка (tunica fibrosa bulbi) разделяется на непрозрачную белочную оболочку - склеру и переднюю прозрачную часть - роговицу.

Склера (белочная оболочка) (sclera) - занимает 4/5 всей поверхности глазного яблока. Она очень плотная, нерастяжима, бедна кровеносными сосудами и непрозрачна. Она состоит из плотной коллагеновой соединительной ткани, волокна которой пересекаются под различными углами, но всегда параллельно поверхности. Кроме коллагеновых встречаются также эластические волокна, а также пигментные клетки. Склера богата водой, которая придает ей беловатый оттенок. Склера плохо васкуляризирована, ее пронизывает крупный кровеносный сосуд для снабжения собственной сосудистой оболочки. Снаружи к ней прикрепляются мышцы глазного яблока. В латеровентральной части задней поверхности склеры находится продырявленное поле (area cribrosa sclerae), через отверстия которого выходят нервные волокна, образующие зрительный нерв. При переходе склеры в роговицу край первой истончается и заходит на роговицу с наружной ее поверхности. На внутренней поверхности склеры, вблизи перехода ее в роговицу, располагается венозное сплетение белочной оболочки (plexus venosus sclerae).

Роговица (cornea) - передняя меньшая часть фиброзной оболочки, покрывающая переднюю часть глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотная, лишена сосудов, за исключением краевой зоны, но богата немиелинизированными нервными волокнами. Толщина ее в центре достигает 0,7 мм, на периферии 1,0 мм.

Основу роговицы составляют соединительнотканные прозрачные пластинки, между которыми заложены клетки роговицы. Снаружи основа роговицы покрыта гомогенной прозрачной бауменовой оболочкой, поверх которой лежит многослойный эпителий роговицы. Внутренняя поверхность роговицы выстлана эпителием, отделяющимся от основы роговицы второй гомогенной прозрачной десцеметовой оболочкой.

Сосудистая оболочка глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается между фиброзной оболочкой и сетчаткой и состоит из трех частей: радужной оболочки, реснитчатого тела и собственной сосудистой оболочки.

Собственная сосудистая оболочка (chorioidea) в виде тонкой пластинки толщиной до 0,5 мм лежит между склерой и сетчасткой. Она богата кровеносными сосудами и имеет темно-коричневый цвет. Со склерой сосудистая оболочка соединяется довольно рыхло, за исключением мест прохождения сосудов и зрительного нерва, а также места перехода склеры в роговицу, где соединение более прочное. С сетчатой оболочкой она соединяется довольно плотно, особенно с ее пигментным слоем. После удаления последнего на сосудистой оболочке заметно выступает отражательная оболочка - тапетум (tapetum fibrosae) с сильным металлическим блеском.

Примеры различных цветов тапетума у собак: желто-зеленый, желтый, оранжевый, зеленый, сине-зеленый [3]

Тапетум имеет клеточную структуру, богата Zn и цистеином, содержит кристаллы гуанин-нуклеотидов в чистом виде или в виде солей Ca, окрашена в разные цвета от оранжевого через светло-желтый до до ярко-зеленого «яблочного». По мнению C.J. Murphy (1993), цвет тапетума скорее обусловлен взаимодействием света с его физической структурой, чем собственным спектральным составом, т.е. цветом его пигментов. Копенкин Е.П. и др. (1998) предполагают, что цвет тапетума от бледно-зеленого до оранжевого зависит от цвета радужной оболочки: у светлоглазых собак тапетум более светлый, у темноглазых - более темный. Также замечено, что у светломордых собак глаза, если их осветить фонариком, отражают слабый красноватый свет, а у темномордых - сильный зеленоватый свет. Однако у представителей породы немецкая овчарка, ризеншнауцер и ротвейлер не отмечена прямая связь между цветом отсвета и окрасом морды. У собак коричневого и красного окраса тапетум чаще желто-оранжевый, тогда как у серых и белых собак он зеленый [3].

Зато замечено, что переход отраженного из глаз света от красноватого к зеленому соответствует переходу темперамента от спокойного к возбудимому. Не воспринятый сетчаткой отраженный свет «выходит» в виде характерного свечения, отсвета. Причем он выходит точно в исходную точку вне глаза собаки, находящуюся в непосредственной угловой близости от глаза наблюдателя. В других направлениях этот свет глазом не отражается.

Цвет отсвета колеблется не только в зависимости от породы собаки, но и внутри каждой из них. Так, у грейхаундов и терьеров преобладает желто-зеленое отражение, у ирландских сеттеров добавляется оранжевое, которое у некоторых переходит в ярко-оранжево-красное. В ряде пород, таких, как поинтер, цвет отсвета сочетался с определенным окрасом шерсти, например, светло-оранжево-коричневый - с темно-коричневым окрасом. У одного трехцветного бульдога отражение света от тапетума было светло-голубо-серым с фиолетовым на периферии. Цвет тапетума желтый у евразиера и голубоватый у сибирских хаски, комбинированный желтый с зеленым краем у лабрадора и спаниелей, зеленый с голубым краем у цвергшнауцера, желто-оранжевый у чау-чау и английского спрингер-спаниеля. Большинство других пород имеет желто-зеленый тапетум. При этом возраст не влияет на цвет тапетума. [3]

Существует мнение, что тапетум лучше развит у собак, преимущественно пользующихся зрением, и хуже - у мелких пород типа йоркширских терьеров и чихуахуа. Однако оно не всегда совпадает с данными по конкретным породам. Например, тапетум оказался плохо развит (занимал очень малую часть тапетального дна) у лхасо апсо, сибирского хаски и шелти (обе последние породы пользуются преимущественно зрением), хорошо развит у ретривера, сильно развит (занимает почти всю площадь тапетального дна) у автралийской овчарки, лабрадора и поинтера (который пользуется преимущественно чутьем) [1].

Реснитчатое тело (corpus ciliare) представляет собой утолщенный участок сосудистой оболочки, лежащий в виде кольца шириной до 10 мм на границе перехода последней в радужную оболочку. На реснитчатом теле хорошо различимы радиальные складки в виде гребешков в количества 7080 штук. Они образуют ресничную корону (corona ciliaris). В сторону сосудистой оболочки ресничные гребешки уменьшаются по высоте, а в сторону зрачка они оканчиваются ресничными отростками (processus ciliares). К ним прикрепляются тонкие меридиальные волоконца (fibrae meridionales), формирующие ресничный кружок (orbiculus ciliaris), называемый еще хрусталиковой связкой. Между пучками волокон ресничного пояска остаются лимфатические щели, заполненные лимфой. В ресничом теле заложена ресничная мышца (m. ciliaris), состоящая из гладких миоцитов, образующих вместе с хрусталиком акколодационный аппарат глаза.

Радужная оболочка (iris) - часть сосудистой оболочки, лежащая непосредственно впереди хрусталика и позади роговицы. В центре ее находится отверстие круглой формы - зрачок (pupilla), занимающий до 2/5 поперечного диаметра радужной оболочки. На радужной оболочке различают переднюю поверхность (facies anterior), обращенную к роговице, и заднюю (facies posterior), прилежащую к хрусталику. К последней плотно прилежит радужная часть сетчатки, а на обеих поверхностях ее заметны нежные радужные кладки (plicae iridis)ю Зрачковый край (margo pupillaris) обрамляет по периметру зрачок. Противоположный зрачковому - ресничный край (margo ciliaris) соединяется с ресничным телом гребенчатой связкой радужнороговичного угла, состоящей из отдельных перекладин, между которыми остаются лимфатические щели - пространства радужнороговичного угла.

В радужной оболочке рассеяны пигментные клетки, от которых зависит цвет глаз (от темно-коричневого до желтого, голубой). В единичных случаях пигмент в правом и левом глазных яблоках может быть различный или отсутствовать полностью (альбинизм).

Гладкие мышечные волокна, заложенные в радужной оболочке, формируют сфинктер зрачка (m. sphincter pupillae) из кольцевидно лежащих волокон, и дилятатор зрачка (m. dilatator pupillae) - из радиальных волокон. Своими сокращениями они обусловливают сужение и расширение зрачка, чем регулируется поступление световых лучей на сетчатку. Сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими нервами, а дилятатор - симпатическими.

Кровеносные сосуды радужной оболочки идут радиально ресничному краю и параллельно ему, формируя большой артериальный круг радужной оболочки (circulus arteriosus iridis major). Одновременно и параллельно последнему,но уже ближе к зрачковому краю, лежит малый артериальный круг радужной оболочки (circulus artriosus iridis minor).

Сетчатка (retina) или внутренняя оболочка глаза, подразделяется на зрительную часть или собственно сетчатку и слепую часть. Последняя разделяется на ресничную часть сетчатки и радужную часть сетчатки.

Зрительная часть сетчатки состоит из пигментного слоя, плотно срастающегося с собственно сосудистой оболочкой, и из нервного слоя, или собственно сетчатки, легко отделяющейся от пигментного слоя. Последняя простирается от входа зрительного нерва, называемого диск зрительного нерва (discus n. optici), до ресничного края, у которого и оканчивается ровным краем.

в центре сетчатки на оптической оси слабо выделяется круглое центральное пятно (area centralis rotunda) в виде светлого поля, являющееся участком наилучшего видения.

В нервном слое имеются фоторецепторы - палочки и колбочки, а также несколько других типов клеток. Палочки и колбочки осуществляют соответственно свето- и цветоощущение, передают импульсы второму нейрону сетчатки, а тот - третьему. Нейриты третьих нейронов формируют зрительный нерв. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном (macula), в нем нет светочувствительнх клеток.

Зрительный нерв (n. opticus) диаметром до 5,5 мм прободает сосудистую и белочную оболочки и выходит из глазного яблока. В глазном яблоке его нервные волокна безмякотные, а вне глаза - мякотные. Снаружи зрительный нерв покрыт твердой и мягкой мозговыми оболочками, формирующими влагалище зрительного нерва (vaginae nervi optici). Оболочки отделены друг от друга щелями, собирающимися с субдуральным и субарахноидальным пространствами головного мозга. Внутри нерва проходят артерия и вена сетчатки, питающие только нерв.

Светопреломляющими средами глазного яблока являются хрусталик и три камеры: передняя, задняя и стекловидная.

Передняя камера глаза - это пространство между роговицей и радужной оболочкой; задняя камера - пространство между радужной оболочкой и хрусталиком. Обе они заполнены водянистой влагой, в образовании которой принимает участие эпителий слепой части сетчатки.

Хрусталик (lens) - плотное, совершенно прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью и более выпуклой задней. Кроме того на хрусталике различают передний полюс и задний полюс, представляющие собой наиболее выпуклые части соответственно передней и задней его поверхностей. В средней части хрусталика располагается его экватор. Диаметр хрусталика по горизонтали достигает 12 мм, а по вертикали 8,75 мм.

Снаружи хрусталик одет капсулой (capsula lentis), а вещество хрусталика (substantia lentis) распадается на мягкую кору хрусталика и плотное ядро. вещество хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их производных - волокон хрусталика. Эпителиальные клетки и волокна располагаются концентрически вокруг ядра.

Пространство между хрусталиком и сетчаткой составляет стекловидная камера глаза (camera vitrea bulbi), заполненная стекловидным телом (corpus vitreum). Последнее представляет собой шарообразную несколько сплюснутую спереди назад студневидную массу, на 99% состоящую из водянистой влаги. На передней поверхности тела находится хрусталиковая ямка (impressio lenticularis), в которую входит своей задней поверхностью хрусталик. С каудальной поверхности на нем находится небольшое углубление, котором располагается сосковый конус (conus papillaris). От последнего к задней поверхности хрусталика через стекловидное тело проходит стекловидный канал (canalis hyaloidea), представляющий собой рудимент стекловидной артерии. Электронномикросокпически в стекловидном теле обнаруживаются коллагеновые волокна, составляющие стекловидную строму.

Кровоснабжение осуществляется по центральной артерии сетчатки. Она проходит в составе зрительного нерва и ветвится на латеральные дорсальные и вентральные, а также медиальные дорсальные и вентральные артиолы сетчатки. Они расходятся от диска зрительного нерва радиально и васкуляризируют соответствующие участки глубокого слоя внутренней оболочки глаза. В наружных слоях сетчатки сосудов нет. Кроме того, от центральной артерии сетчатки отходят длинные ресничные артерии, питающие ресничное тело и радужную оболочку. Эти же ветви питают и склеру.

Указанным выше артериальным сосудам соответствуют вены. Последние выходят на наружную поверхность глазного яблока по его экватору и образуют вихревые вены, слиянием которых формируется глазничная вена.

Лимфатические сосуды в стенке глазного яблока отсутствуют, их заменяют лимфатические пространства.

Вспомогательные органы глаза состоят из защитных приспособлений и двигательных органов. К защитным приспособлениям относятся:

• глазница,
• периорбита,
• фасции глазницы,
• заглазничная жировая клетчатка,
• веки,
• конъюнктива,
• слезный аппарат и
• двигательный аппарат глазного яблока.

Кости черепа, образующие орбиту: 1. лобная; 2. слезная; 3. верхнечелюстная; 4. скуловая; 5. височная. [5]

Глазница - орбита (orbita) является костным остовом глаза и защищает глазное яблоко от механических повреждений. В орбите различают четыре стенки:

• наружную - образована скуловой костью и скуловым отростком скуловой кости;
• верхнюю - скуловым отростком лобной кости;
• внутреннюю - лобной с слезными костями;
• нижнюю - височным и лобным отростками скуловой кости.

Она представляет собой бокалообразную полость и служит вместилищем для глазного яблока. Кости орбиты формируют ее скелет, защищающий более 2/3 заднего отдела глаза. Однако у собак костная орбита не замкнутая, скуловой отросток височной кости отсутствует и заменен фиброзной связкой. Такая особенность строения орбиты часто при травмах приводит к выпадению глазного яблока.

Изнутри орбита выстлана периорбитой. Она имеет форму воронки, вершины которой расположены у отверстия зрительного нерва. В периорбиту заключено глазное яблоко с мускулами и нервами, глазной нерв, слезные железы, кровеносные сосуды и интраорбитальный жир. Периорбита имеет ряд отверстий для сосудов и нервов.

Передней границей орбиты служит тарзо-орбитальная фасция, она тесно связана с надкостницей орбиты и хрящом век. Она у краев орбиты находится в тесной связи с теноновой фасцией. Теноновая фасция - тонкая соединительно-тканная перепонка, делящая полость орбиты на два отдела - передний и задний. В переднем отделе лежат глазное яблоко и окончания мышц, прикрепляющихся к склере; в заднем - зрительный нерв, мышцы, нервы, жировая клетчатка, выполняющая все свободное пространство. Теноновая фасция одевает как суставной сумкой задний отдел глазного яблока и вплетается в фасции глазодвигательных мышц.

Веки (palpebre) являются органом защиты глаза от внешних влияний и предохраняют конъюнктиву и роговицу от высыхания. Во время сна закрытые веки не дают слезе испаряться с поверхности глаза. Постоянными мигательными движениями век слеза передвигается от наружного угла глазной щели к внутреннему, смывая с роговицы и конъюнктивы все мельчайшие частицы и поддерживая необходимую степень их влажности. Мигание совершается рефлекторно. Импульсом к мигательному рефлексу служит раздражение окончаний тройничного нерва роговой оболочки, вызванное ее высыханием и попавшими на нее мелкими инородными частицами, раздражающими растворами и газами.

У животных имеется верхнее, нижнее и третье веко.

Третье веко (nictitating membrane) представляет собой вертикальную складку конъюнктивы, расположенную в медиальном углу глаза. Форму третьего века определяет Т-образный гиалиновый хрящ, расположенный между пальпебральным (наружный) и бульварным (внутренний) листками конъюнктивы. Листки конъюнктивы третьего века рыхло соединены с ножкой Т-образного хряща, а также между собой, и лишь в зоне канта третьего века конъюнктива плотно спаяна с хрящом. Кант третьего века сформирован тонкой (от 1,5 до 4 мм) полулунной хрящевой пластинкой. Как правило, кант третьего века пигментирован, однако отсутствие пигментации не является патологией. Несколько выше основания третьего века, охватывая ножку Т-образного хряща, располагается дополнительная слезная железа Гарднера. Она вырабатывает до 30% слезного секрета, необходимого для нормального увлажнения роговицы и конъюнктивы. Вдоль хряща третьего века с обеих его сторон расположены мышечные клетки. В конъюнктиве третьего века, в большей степени с бульбарной стороны, находятся скопления лимфоидной ткани в виде лимфатических фолликулов. Кроме слезопродукции, третье веко выполняет ряд функций, обеспечивающих нормальную работу глаза. Так оно является опорной пластинкой для медиальных участков верхнего и нижнего век и не позволяет им заворачиваться вовнутрь. При мигании третье веко удаляет инородные частицы, равномерно распределяет слезный секрет по поверхности роговицы и защищает ее от травм. Лимфоидная ткань принимает участие в формировании иммунной защиты глаза.

Соединительная оболочка глаза — конъюнктива — состоит из соединительнотканной основы, покрытой эпителием. Она выстилает всю заднюю поверхность век, а затем, образовав своды конъюнктивального мешка, переходит на переднюю поверхность глазного яблока и оканчивается у роговицы в области лимба. При закрытой глазной щели конъюнктива образует замкнутую полость — конъюнктивальный мешок, представляющий собой щелевидное пространство между задней поверхностью век и передней поверхностью глазного яблока. По краям век, перпендикулярно ресничному краю, под конъюнктивой просвечивают желтоватые столбики мейбомиевых желез.

Внешний слой конъюнктивы век представлен многослойным цилиндрическим эпителием и содержит бокаловидные клетки и крипты Генле, секретирующие муцин. Конъюнктива век плотно соединена с хрящевой пластинкой и неподвижна. В области верхнего и нижнего конъюнктивальных сводов конъюнктива рыхло связана с подлежащими тканями и образует складки. Запас конъюнктивы в переходных складках обеспечивает подвижность глазного яблока. Конъюнктива переходной складки гладкая и покрыта пяти-, шестислойным плоским эпителием с большим количеством бокаловидных клеток. Соединительная ткань переходных складок конъюнктивы содержит большое количество плазматических клеток и лимфоцитов, способных образовывать скопления в виде фолликулов. На границе между тарзальной и орбитальной частями конъюнктивы находятся дополнительные слезные железы Вольфринга и железы Краузе. По строению они аналогичны главной слезной железе, выводные протоки которой открываются в латеральной части верхнего конъюнктивального свода.

На конъюнктиве глазного яблока эпителий становится многослойным плоским и без резкой границы в области лимба переходит в эпителий роговицы. Эмбриологическая однородность эпителия роговицы и конъюнктивы объясняет легкость вовлечения в патологический процесс эпителия роговицы при воспалении конъюнктивы, и наоборот. Конъюнктива глазного яблока рыхло соединена со склерой, поэтому может легко смещаться по ее поверхности. Под эпителием конъюнктивы имеется хорошо выраженная капиллярная и лимфатическая сеть, способствующая всасыванию лекарственных препаратов, которые наносятся на поверхность конъюнктивы.

1. Гельберт М.Д. Физиологические основы поведения и дрессировки собак. - М.: КолосС, 2007.
2. http://www.vetmed.ucdavis.edu/courses/vet_eyes/
3. Normal color variations of the canine ocular fundus, a retrospective study in Swedish dogs
4. Копенкин Е.П. Болезни глаз собак и кошек. Ч. 1 и 2, М.: ЗооМедВет, 2002.
5. Олейник В.В. Ветеринарная офтальмология - атлас. М.: ООО «Хитон», 2013.