Железы кожи

Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, а к альвеолярным - сальные.

Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон. Развивается потовая железа в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего в глубь дермы. Позже в этом выросте появляется канал. Обычно потовая железа закладывается наряду с закладкой волоса. Потовые железы чаще всего открываются в волосяную сумку. Секрет потовых желез представляет собой продукт выделения железистых клеток, составляющих их стенки. Кроме того, потовые железы фильтруют межклеточную жидкость и способны извлекать воду с растворенными в ней веществами из крови и лимфы, участвуя в водно-солевом обмене. Пот содержит ионы натрия, калия и хлора, мочевину и другие продукты обмена. Таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.

Известны два типа потовых желез, различающихся по своему строению и выполняемым функциям. В коже человека преобладают мелкие эккриновые железы, выделяющие водянистый пот, испарение которого с поверхности кожи вызывает охлаждение и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения сильно зависит от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, включая эмоциональные. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. У собаки железы подобного типа имеются на мякишах лап. Поскольку у собак не выделяется жидкий пот, широко распространено мнение, что потовые железы у них вообще отсутствуют. Однако это в корне не верно.

У млекопитающих, покрытых густым волосяным покровом, в том числе и у собак, а также в незначительном количестве и у человека, имеются более крупные апокриновые потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами. Их секрет отличается высоким содержанием органических веществ, он более густой и пахучий. Смешиваясь с секретом сальных желез, он образует естественную жировую смазку кожи и волос. В отличие от эккриновых желез, апокриновые располагаются в определенных участках тела и часто начинают функционировать только после завершения полового созревания. Разновидность апокриновых желез представляют собой железы век и железы, выделяющие ушную серу.

Альвеолярные, т.е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают жировое перерождение, в их цитоплазме накапливается все больше жировых капель. В конце концов, клетки разрушаются и образуют сальный секрет, который скапливается в полости железы. Сальные железы возникают в период внутриутробного развития вместе с формированием корней волос, однако полностью завершают свое развитие только с наступлением половой зрелости. Размеры и форма сальных желез варьируют в зависимости от вида животного, породы, области тела и типа волосяного фолликула. Особенно крупные и дольчатые железы находятся на дорсальной стороне шеи, на спине и на хвосте, более мелкие и простые - на животе. Все сальные железы, относящиеся к одной группе волос, расположены примерно на одном уровне, в сетчатом слое дермы.

Секрет сальных желез выводится в канал волоса, где смешивается с секретом апокриновых трубчатых желез. Функционируют железы обоих типов, как правило, одновременно, имея общие наружные выводные протоки. Этот смешанный секрет образует липкую пленку на поверхности кожи. Она защищает от ультрафиолетового облучения, поддерживает эластичность кожи и волос и обладает сильным водоотталкивающим свойством, особенно у животных с густой шерстью.

Мейбомиевы железы расположены по краям век. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и одновременно защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

Область фиалковой железы у собак

Контур области и строение кожи в области фиалковой железы [7]

У всех псовых, не исключая собак, на верхней поверхности хвоста в районе 9 хвостового позвонка (граница верхней трети хвоста) находится так называемая фиалковая железа (виола, виолевая железа, хвостовая железа). Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Она представляет собой железистое поле овальной формы 2,5-5 см в длину, где встречаются сильно развитые древовидно-разветвленные сальные железы, обычные сальные железы, а также увеличенные потовые железы. Волосы в области фиалковой железы больше в диаметре, жесткие, грубые и отличаются по внешнему виду от окружающих волос. Они растут каждый из своего волосяного фолликула, тогда как обычные волосы растут пучком в 6-11 волос. Мышцы волос в этой области более мощные, сокращаясь они выдавливают секрет железы. Сальные и апокриновые железы в этой области большие, уходящие в глубь дермы и подкожной клетчатки. Секрет железы состоит из белков и гидрофобных жиров (молекулы жира, масла, воска, фосфолипидов и стероидов).

Темная отметина в области фиалковой железы на хвосте

Алопеция в области фиалковой железы у собаки

У собак разных пород фиалковая железа бывает выражена в разной степени, и найти ее не всегда легко. У лаек, немецких овчарок и других собак с «диким» типом шерсти в месте расположения фиалковой железы на хвосте растут более жесткие волосы, а поверхность кожи у основания стержней волос покрыта серо-желтым секретом. У некоторых пород собак (ретриверы, риджбеки, северные лайки) в раннем возрасте в этом месте может быть более темно окрашенный участок шерсти, с возрастом окрас практически выравнивается. У некоторых собак развиваются проплешины над железой (однако не следует их путать с выпадением волос на хвосте в результате болезней, например, гормональных нарушений).

Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено.

• Ряд исследователей (Тольд, 1907; Шаффер, 1940; Хильдебранд и др., 1952) полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей. Это также поддерживают противники купирования хвостов, сообщающие об изменении коммуникативного поведения у собак с купированными хвостами (обычно выше области фиалковой железы): такие собаки меньше виляют хвостами. [7,8]
• Кристенсен (1975) полагает, что хвостовая железа играет важную роль в сексуальном поведении.[7] Шаффер (1940) указывает, что эти железы у лисиц наиболее активно функционируют в период гона. По наблюдениям звероводов, у серебристо-черных лисиц «фиалковая железа» наиболее заметна в январе (Корытин, 1979). [8]
• Зворыкин Н.А. (1943) писал, что запах этой железы свойственен лисицам в любой период года, поддерживает и усиливает чутье. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и располагается фиалковая железа. О такой возможности действия железистого секрета указывают С.А. Корытин (1979) и Б.Д. Клятис (1979). По мнению последнего, секрет железы у голубых песцов обеспечивает смазкой кожу носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные рецепторы.[8]
• Сетон (1953, цит. по Корытин, 1979) связывает секрецию этих желез с эмоциональным возбуждением. Он заметил что у лисиц, добывших крупную добычу, волосы на железистой зоне хвоста поднимались торчком. Он же указывал, что у собак и волков в состоянии сильного возбуждения хвост всегда поднят высоко, и шерсть у корня хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. При этом происходит сокращение сильно развитых кожных мускулов и выведение новых порций железистого секрета на поверхность кожи. [8]
• Кониг и соавт. (1985) описал комплекс фиалковой железы как измененные сальные железы с вакуолизированными и невакуолизированными печеночными клетками. Они считают, что это указывает на некоторую связь с метаболизмом стероидов. [7]

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, - вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных стадиях течки, усиливая информацию о состоянии суки.

Большое количество разнообразных желез сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Вокруг анального отверстия расположены сравнительно некрупные и немногочисленные циркуманальные железы. Они состоят из бесчисленного множества мелких и крупных долек, отделенных друг от друга соединительнотканными прослойками и мышцами и в совокупности образуют целостный железистый пласт, окружающий анальное отверстие.

Во внутренней части анального отверстия, граничащей с прямой кишкой, на неороговевшей поверхности кожи открываются многочисленными протоками проктодеальаные железы. Эти железы находятся между мышечными пучками наружного сфинктера, вплоть до внутреннего сфинктера, охватывающего прямую кишку. По строению их можно отнести к сложным полиальвеолярно-многотрубчатым железам с разветвленными протоками. Секреторная часть этих желез имеет гораздо меньшие размеры, чем система их выводных протоков, часто расширяющихся в виде цистерн и емкостей. В резервуарах скапливается секрет, выделение которого, вероятно, облегчает прохождение каловых масс и также придает им индивидуальный запах. Опорожнение проктодеальных желез, по-видимому, связано с работой мышц сфинктеров, в тоще которых они расположены.

Параанальные синусы (околоанальные пазухи) (sinus paraanalis) представляют собой полые образования в форме мешочков, расположенные с обеих сторон от анального отверстия. Их размеры варьируют в зависимости от возраста, породы и пола в среднем между 5 и 40 мм. Синусы располагаются между наружным и внутренним сфинктерами прямой кишки, в которых заканчивается еще целый ряд мышц. В процессе опорожнения синуса кроме указанных сфинктеров задействованы парный подниматель ануса, анальная подвешивающая связка, мышца прямой кишки и хвоста и анально-хвостовая мышца. Последняя заканчивается в области выводного протока синуса.

Выводной проток каждого синуса длиной около 5 мм и диаметром до 2 мм открывается небольшим отверстием на боковой стороне ануса в кожной зоне, прилегающей к аноректальной линии. В многослойном ороговевающем плоском эпителии синусов равномерно распределены многочисленные сильно извитые трубчатые апокриновые железы. Они располагаются в соединительнотканной части стенки околоанальной пазухи и окружены большим количеством кровеносных капилляров и свободных клеток. Железы открываются короткими выводными протоками в полость синусов. Также в синусах найдены сальные железы. Секреторная активность желез в нормальных условиях особенно высока весной и летом.

Параанальные синусы функционирую как резервуары, в которых скапливается секрет апокриновых и сальных желез. У собаки размером с грейхаунда в одном синусе содержится 1-1,5 мл секрета, его состав одинаков для кобелей и сук. Синусы опорожняются при дефекации: в начале и в конце акта дефекации. Когда синус заполнен при дефекации секрет может брызгать на расстояние до 1 м. Опорожнение синусов без дефекации происходит у собак редко, во время сильного стресса, испуга или болезни.

Водянистый, богатый гликопротеинами секрет с частицами липидов и уровнем pH 6-7 смешивается в полости параанального синуса с ороговевшими эпителиальными частицами стенки пазухи. Содержимое разлагается под воздействием типичной микрофлоры, и в результате этого образуется темно-серое вещество с сильным запахом. Секрет состоит в основном из короткоцепочечных алифатических кислот и триметиламина. Также присутствует в небольших количествах этанол, уксусная кислота, изобутанол, пропионовая кислота, 2- и 3-метилбутанол, изомасляная кислота, η-масляная кислота, 2-метил масляная кислота, изовалериановая кислота, n-валериановая кислота, 4-метилвалериановая кислота, 2-метилвалериановая кислоты и 2-пиперидон. Отмечены индивидуальные различия в свойствах секрета, и собаки имеют некоторый контроль над его составом, по крайней мере, липидным и рН. В течку увеличивается концентрация С2-С5 алифатических кислот, ацетона и триметиламина. Изменение состава также может произойти из-за присутствия там патогенных микроорганизмов и от взаимодействия с различными факторами окружающей среды. Вероятно, изменение состава секрета при воспалительных заболеваниях параанальных синусов может приводить к тому, что другие собаки станут агрессивными по отношению к заболевшей собаке.

Функция секрета параанальных синусов заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчении акта дефекации, привлечении кобелей во время течки, для индивидуального опознования особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кровоснабжение синуса осуществляется внутренней срамной артерией, от которой отходят средняя и каудальная прямокишечные артерии и артерия промежности. Иннервация осуществляется крестцовыми нервами (каудальный, прямокишечный), которые получают симпатические и парасимпатические волокна.

1. http://www.zooeco.com/eco-eto/eco-etol-5-22.html
2. http://www.reocities.com/curlycr.geo/tail.html
3. Сотская М. Кожа и шерстный покров собак
4. Bonnie V. Beaver Canine Behavior: Insights and Answers, 2 ed., 2008.
5. Слесаренко Н.А,, Бабичев Н.В., Дурткарнов Е.С. и др. Анатомия собаки. Соматические системы: Учебник / Под. ред. проф. Н.А. Слесаренко. - СПб, изд-во «Лань», 2003.
6. Анатомия собаки и кошки (колл. авт.) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «Аквариум Бук», 2003.
7. Howard E. Evans, Alexander de Lahunta Miller's Anatomy of the Dog, 4 ed., 2012.
8. Волк. Под. общ. ред. Д.И. Бибикова/ М.: Наука, 1985 г.