Кожа

Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (или собственно кожи) и подкожного слоя. Эпидермис и дерма объединяются под общим названием кожа. В целом, все три слоя являются функциональным и структурным единством и вместе образуют общий кожный покров.

Строение кожи. 1. Эпидермис. 2. Сосочковый слой. 3. Внутрисососчковая капиллярная петля. 4. Артериовенозный анастомоз. 5. Подниматель волоса. 6. Волосяная луковица. 7. Дерма. 8.

Эпидермис (epidermis) - эпителиальный слой, имеющий эктодермальное происхождение, находится на самой поверхности, в непосредственном контакте с окружающей средой. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. У собак он довольно тонок (12-45 мкм) и состоит из относительно малого количества слоев клеток. Эпидермис отделен от дермы бесструктурной эластичной оболочкой - основной мембраной. Эпидермис состоит из пяти основных слоев: базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Базальный слой располагается непосредственно на базальной мембране, отграничивающий эпидермис от дермы. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8-10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. Базальный слой играет роль росткового слоя, за счет которого происходит обновление эпидермиса кожи, а также его регенерация при повреждениях. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты.

• Эпителиоциты являются родоначальниками эпидермальных клеток, они делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом за счет базального слоя происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях.
• Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов - черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обуславливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения.

Шиповатый слой располагается над клетками базального слоя и образован клетками полигональной формы. В отличие от других млекопитающих и человека у собаки шиповатый слой развит слабо и охватывает всего 2-6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10-16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток - десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме, т.е. на частях лишенных шерсти.

В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием глубокий (герминативный) слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Кроме того в нем имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.

Зернистый слой состоит из 3-4 слоев сравнительно плоских, активнофункционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никаккого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18-20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.

Блестящий слой состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом - элеидином. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.

В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.

Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться и приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный роговой слой. Он состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток - роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывают всего 20-50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5-15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество - «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками. Самые поверхностные чешуйки постепенно слущиваются, отпадают и заменяются новыми, происходящими из нижележащих слоев.

Специальными образованиями эпидермиса являются эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые образования диаметром 0,1-0,4 мм, в количестве 1-5 на 1 см2. Они имеют довольно заметный шповатый слой, а их базальный слой образован цилиндрическими клетками. В области эпидермальных сосочков находятся многочисленные довольно крупные овальные клетки Меркеля, контактирующие с нервными волокнами. Наибольшее количество этих клеток располагается в местах повышенной тактильной чувствительности кожи. Эпидермальные сосочки в совокупности с клетками Меркеля представляют собой осязательные, или механорецепторы - диски Меркеля, реагирующие на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию.

Из эпидермиса развиваются волосы и другие роговые образования, а также кожные железы. Здесь же сосредоточены меланоциты - клетки, в которых образуются пигменты, обсуловливающие окраску кожи и волос.

Функции эпидермиса. Благодаря постоянному слущиванию поверхностных чешуек кожа очищается от загрязнения. Этот процесс происходит весьма интенсивно. Это хорошо заметно на темноокрашенных гладкошерстных собаках (например, таксах или доберманах), которые при различных бурных - как положительных, так и отрицательных - эмоциональных состояниях буквально в считанные минуты покрываются толстым слоем перхоти. Очевидно, этому процессу способствует повышение уровня адреналина в крови, вызывающее интенсивное сокращение мышц, приводящее в движение волосы и изменяющее тонус кровеносных сосудов.

Эпидермис выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6,0. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам, в результате повышенной активности желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную сторону. Антимикробные, а точнее бактериостатические, свойства поверхностной пленки рогового слоя в большей степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, образующихся в результате распада кожных жиров. На роговом слое и между чешуйками присутствует специфическая микрофлора, обеспечивающая нормальный «микробный пейзаж» кожи. Иммунную функцию эпидермиса обеспечивают так называемые клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги, мигрирующие в эпидермис из дермы. В эпидермис проникают также Т-лимфоциты.

Естественный защитный слой эпидермиса может повреждаться при нарушении функций кожных желез, а также при слишком частом и интенсивном мытье с использованием обеззараживающих шампуней.

Собственно кожа, или дерма построена из плотной волокнистой соединительной ткани с примесью эластических волокон и гладких мышечных клеток, пучки которых связаны с волосяными сумками. Дерма происходит от мезодермы. В дерме расположены кожные железы, корни волос, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. По морфологическим и функциональным свойствам дерма разделяется на глубокий сетчатый слой и поверхностный сосочковый. Сетчатый слой дермы без резких границ переходит в подкожный.

Верхняя часть дермы - сосочковый слой содержит коллагеновые и эластические волокна, образующие рыхлую сеть, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные периферические чувствительные рецепторы (свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сосочковый слой вдается сосочками в базальный слой эпидермиса, снабжая его кровью (собственных кровеносных сосудов базальный слой не имеет). Кровеносные сосуды образуют сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц ив сосочках.

Сетчатый слой сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно проинизывает коллагеновые переплетения, что обеспечивает наряду с необходимой прочностью также высокую эластичность дермы. Эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и их пучков.

В отличие от сосочкового слоя, количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество основного вещества, связывающего воду с помощью углеводных комплексов и таким образом поддерживающего тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, снабжающие кровью волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения.

Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток (тканевых базофилов), которые концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи. Тучные клетки регулируют местный гомеостаз соединительной ткани. Они принимают участие в процессе свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, а также в процессе воспаления, иммуногенеза и др.

Подкожная клетчатка состоит из рыхлой соединительной ткани с включенными в нее жировыми клетками; также имеет мезодермальное происхождение. Она представляет собой как бы кладовую питательных веществ и, кроме того, предохраняет животное от переохлаждения. В местах, где происходит трение между кожным покровом и костными выступами, в подкожной клетчатке развиваются подкожные слизистые сумки.

Соединительная ткань дермы непосредственно переходит в соединительную ткань подкожной основы. Коллагеновые волокна и их пучки в подкожной клетчатке связаны друг с другом более рыхло и ориентированы преимущественно горизонтально. В богатой основным веществом соединительной ткани подкожной основы встречаются жировые клетки, распределенные неравномерно. Эти депо жировой ткани могут тянуться до уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос. Граница между дермой и подкожной основой, распознаваемая по различной плотности и расположению соединительной ткани, проходит волнообразно. На боковой стенке туловища эти волны расположены косо, на спине и животе преимущественно перпендикулярно поверхности тела. В более или менее выраженные «верхушки» волн, богатые жировыми клетками, внедряются луковицы анагенных фолликулов.

Благодаря своему положению и структуре подкожная основа является типичным смещаемым слоем, позволяющим здоровой коже в большинстве областей тела сдвигаться относительно костей или мышц, а также собираться в складки. Жир - плохой проводник тепла, и поэтому он хорошо защищает организм от охлаждения при низкой температуре воздуха и перегрева при высокой.

Подкожная клетчатка состоит из двух слоев:

• Жировой слой находится непосредственно под дермой. Жировая ткань разделена на различной величины дольки соединительнотканными перегородками, в которых проходят питающие сосуды и нервы. В жировом слое могут встречаться особые нервные образования - быстро адаптирующиеся барорецепторы (вибрационные рецепторы, тельца Фатера-Пачини).
• Фиброзный слой находится под жировым слоем и содержит большое количество основного вещества, однако основную его структуру составляют пучки коллагеновых волокон. Они располагаются преимущественно горизонтально, но также связывают кожу с соседними фасциями или надкостницей кости. Жировые клетки встречаются лишь в единичном числе вблизи кровеносных сосудов. В пограничной области между жировым и фиброзным слоями проходят относительно крупные кровеносные сосуды и нервы. Кроме того, в фиброзном слое могут находиться подкожные мышцы, особенно сильно развитые на голове, шее, загривке и спине.

Толщина кожи в разных областях тела (мм) у собаки. Слева: боксер, справа: немецкая овчарка. [5]

Толщина и плотность кожи неодинаковы на разных участках тела. Так, на спине и шее она толще, чем на животе. У молодых животных кожа тоньше, чем у старых. Практически у всех домашних собак имеется полоса толстой кожи на спине и шее. В зависимости от породы она может быть более или менее выражена. Как отмечают Р. Шварц и В. Мейер (2003) [5] показатели толщины кожи собак изменяются следующим образом: спина 2-4 мм, бока 1,5-2,5 мм, живот 1-2 мм. У молодых животных кожа тоньше, чем у старых.

На коже собак имеется множество плоских и покрытых волосами складок, образованных эпидермисом и поверхностными слоями дермы. Эти складки во многом способствуют созданию типичного контура тела разных пород. Рисунок складок имеет также региональные различия. Например на спине складки имеют грубую структуру, а в области живота они более тонкие и к тому же образуют вторичные складки.На боках и частично в других областях расположены складки переходного типа.

У собак, живущих на улице, наблюдаются сезонные изменения в структуре кожного покрова. Зимой утолщается эпидермис, особенно его роговой слой, улучшающий термоизоляцию кожи.

Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разной глубине. В коже собаки можно различить артериальные и венозные сосуды и сосудистые сети.

Кровоснабжение кожи происходит двумя видами артерий - одни разветвляются в коже, проходя в подкожной клетчатке, и являются ветвями крупных артериальных стволов, другие же представляют собой концевые веточки мышечных артерий данной области. Глубокие артерии проходят в жировом и фиброзном слоях подкожной основы. От них отходят сильно ветвящиеся сосуды, которые охватывают волосяные фолликулы и кожные железы. Более крупные ветви идут к дермальной артериальной сети, которая лежит ниже уровня сальных желез. От нее отходят небольшие сосуды к капилярным сетям, близким к эпидермису, волосяным фолликулам, сальным железам и мышцам, поднимающим волосы. Каждый активным волосяной фолликул покрыт мелкоячеистой капиллярной сетью.

Вены кожи образуют несколько сплетений в подкожной клетчатке. Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в поверхностное венозное подсосочковое сплетение. От этого сплетения вены идут в более глубокие слои и образуют там глубокое венозное подсосочковое сплетение и глубокое венозное дермальное сплетение. Оба венозных сплетения лежат примерно на тех же уровнях, что и соответствующие артериальные сети.

Лимфатическая система представлена лимфатическими капиллярами и отводящими лимфатическими сосудами, несущими лимфу к регионарным лимфатическим узлам. Лимфатические сосуды в коже собаки образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной клетчатке.

Иннервация кожи происходит за счет черепных, спинномозговых и симпатических (секреторных и двигательных) нервов. Рецепторные окончания и нервные волокна расположены в разных слоях кожи и идут ко всем образованиям кожи. чувствительные окончания нерных волокон имеют разнообразную форму в виде свободных окончаний или особых чувствителных телец (пластинчатые тела Фатер-Пачини, луковицеобразные тельца Гольджи-Маццони, осязательные тельца Вагнера-Мейснера и др.). Афферентные нервные волокна являются нейритами спинномозговых узлов и узлов V, VII, IX и X пар черепных нервов.

Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.

Кожа иннервируется ветвями как центральной, так и вегетативной нервной системы. К центральной принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие мышцы и кожные железы.

В подкожной клетчатке нервы образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает волокна в соединительную ткань, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний-рецепторов. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью. Основными кожными рецепторами являются болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание, или тактильная чувствительность, - способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновения, давления, растяжения, холода, тепла). Осязание осуществляется рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т.д.). Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую). Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга.

Наиболее высокая чувствительность проявляется у собак в области головы (верхняя губа, кончик языка, веки), так как в этих участках рецепторы расположены более концентрировано. В первые дни жизни щенка главный осязательный орган - полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения. Специальные осязательные упругие и длинные волосы - вибриссы (вокруг рта, носа, на веках и т.д.) воспринимают самые незначительные колебания воздуха.

Непрерывное воздействие на механо- и терморецепторы понижает их чувствительность, они быстро адаптируются к этим факторам. Восприятие болевых ощущений и проведение болевых импульсов в центральную нервную систему имеют больше биологическое значение. Боль сигнализирует о возникающей опасности и вызывает ответные оборонительные реакции, направленные на устранение резких раздражителей.

Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, раздражение, нанесенное в области желудка, вызывает повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. Поступающие импульсы идентифицируются как боль. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. У собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленно выделяется адреналин, повышается кровяное давление и др.

Раздражение температурных рецепторов кожи становится причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов рефлекторно изменяются просветы кровеносных сосудов (при действии тепла - расширяются, при действии холода - суживаются), и вследствие этого изменяется теплоотдача. Кроме этого, при их раздражении включается весь сложный физиологический и поведенческий комплекс терморегуляции.

Температурные и болевые рецепторы, кроме кожи, имеются и в других органах.

Линии Блашко у собак при тигровом окрасе. Источник фото

Линии Блашко были открыты в 1901 г немецким дерматологом Альфреда Блашко. На спине линии Блашко имеют V-образную форму, на груди и боках S-образную, на голове — волнистую, на руках и ногах — линейную. Считается, что их наличие связано с миграцией кожных клеток у эмбриона: они являются шаблонами, по которым видно, как развивалась кожа. Линии не совпадают с рисунком мышечной и лимфатической системы, их форма обусловлена генетически. Линии Блашко имеются у всех собак. Черные полосы при тигровом окрасе лежат непосредственно по линиям Блашко.

Направление роста волос, вид с дорсальной и вентральной стороны [5]

Линии Фойта — упорядоченное расположенные волосяных фолликулов на теле животного, определяются границами областей распространения нервных волокон.

Линии Лангера — условные линии на поверхности кожи, указывающие направление ее максимальной растяжимости; соответствуют расположению пучков коллагеновых волокон, а также отражают ход кровеносных или лимфатических сосудов.

Линии напряженности кожи собак [6]

Линии напряженности поверхности кожи определяются деятельностью мышц, ориентации волокон соединительной ткани и силой тяжести. Знание этих линий позволяет определять оптимальные места для разрезов и пластики кожи.

Общий покров туловища собаки - кожа, соприкасаясь с внешней средой, выполняет различные функции, имеющие важное значение для существования организма в целом.

• Барьерная - наиболее важная функция кожи, которая обеспечивает существование внутренней среды организма, путем создания эффективного барьера от потери воды, элетролитов и макромолекул.
• Защитная функция. Кожа образует наружную оболочку, которая защищает организм от влияние на него внешней среды (химических, физичиеских и биологических факторов).
• Продукция различных производных кожи, таких как волосы, когти, сальные и потовые железы и тд.
• Терморегуляция - защита от переохлаждения или перегревания, что обеспечивается наличием большого количества сосудов, расширение и сужение которых способствует увеличению или уменьшению теплоотдачи, а также наличия шерсти.
• Секреторная - присутствие в коже сальных, потовых и др. желез.
• Выделительная - кожа в ограниченной степени является выделительным органом.
• Рецепторная - восприятие различных раздражений: тепла, холода, боли.
• Дыхательная - связана с кровоснабжением кожи.
• Движение и форма. Эластичность и прочность кожи дают возможность свободным движениям и обеспечивают форму.
• Депонирующая. Кожа представляет собой депо электролитов, воды, витаминов, жиров, углеводов, белков и других веществ.
• Индикаторная. Кожа может быть важным показателем общего состояния здоровья, внутренних болезней, а также влияние веществ, применяемых местно или принимаемых внутрь. Она также способствует физической и сексуальной идентификации.
• Иммуннорегуляторная. Кератиноциты, клетки Лангерганса и лимфоциты вместе обеспечивают коже возможность иммунологической защиты от развития кожных новообразований и инфекций.
• Пигментация. Процессы, происходящие в коже (образование меланина, васкуляризация и кератинизация), определяют цвет кожи и шерсти. Пигментация кожи помогает предотвратить повреждение от солнечной радиации и имеет множество других функций.
• Антимикробное действие. Кожа обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами благодаря липидам, органическим кислотам, лизосомам и антимикробным пептидам.
• Сенсорная. Кожа является основным органом чувств для прикосновения, давления, боли, зуда, тепла и холода.
• Продукция витамина D под воздействием солнечной радиации.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из мезодермы. В первые дни развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, а вскоре эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях начинаются процессы ороговения и закладываются эпителиальные зачатки волос, кожных желез и когтей.

Одновременно с развитием эпидермиса происходит и развитие собственно кожи (дермы). Сначала в мезенхемальном зачатке появляются соединительно-тканные волокна, которые постепенно усиливаются и образуют своеобразную «арматуру» из эластических волокон. К моменту рождения в подкожной клетчатке появляются крепкие коллагеновые волокна, которые обеспечивают достаточную прочность кожи новорожденного.

Предшественники пигментных клеток - меланобласты - образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые, меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы.

Собаки разных пород очень сильно различаются по толщине и мощности слоя подкожной клетчатки. У собак грубого, сырого типа конституции кожа толще, чем у собак сырого сложения. Толстую, прочную, с большим количеством складок имеют такие собаки, как шар пей, мастифы, бульмастифы, бладхаунды. У бультерьеров и стаффордширских терьеров кожа не имеет такого количества складок, но зато более толстая и упругая. Собаки с тонкой, длинной шерстью обычно имеют и более тонкую кожу, причем в пределах одной породы она бывает тоньше у собак светлого окраса.

Складчатость шар-пеев обусловлена аномально большим количеством гиалуроновой кислоты, в основном в коже и крови. Причиной этого является мутация, вызывающая гиперактивацию гена под названием hyaluronan synthase 2. Эта мутация также связана с таким заболеванием, как наследственная лихорадка шар-пеев.

1. Сотская М. Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты. - М.: Аквариум-Принт, 2006 г.
2. Патерсон С. Кожные болезни собак. - М.: Акавариум ЛТД, 2000 г.
3. Цыганко А.В. Кожные болезни собак. Ч. 1. - СПб, 2000.
4. Хромов Б.М. и соавт. Анатомия собаки. - СПб, «Наука», 1972.
5. Б. Фольмерхаус, Й. Фревейн Анатомия собаки и кошки, М., Аквариум, 2003.
6. William H. Miller Jr., ‎Craig E. Griffin, ‎Karen L. Campbell Muller and Kirk's Small Animal Dermatology, 2013