Шерстный покров

Снаружи кожа собаки покрыта волосяным покровом, защищающим организм от внешних воздействий и усиливающим теплоизолирующие свойства наружного покрова. Составляющие шерстный покров волосы - это специфические, свойственные млекопитающим производные кожи.

Волос представляет собой нитевидное образование, состоящее из стержня, свободно поднимающегося над поверхностью кожи; и корня скрытого в толще коже. Корень волоса оканчивается расширением - волосяной луковицей, за счет клеток которой происходит рост волос. В дно луковицы вдается волосяной сосочек, обеспечивающий питание волоса. Корень и луковица заключены в футляре волоса (фолликул), который залегает в дерме. Волосы выходят из волосяной воронки пучком по 3-8 штук.

Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового слоя и сердцевины.

Сердцевина, или мозговое вещество волоса, по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичном волосе у собаки она занимает от половины до двух третей его толщины. Кончики волос, основания волос, прекративших рост, а также вторичные волосы обычно не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество кубические ороговевающие клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. Эти клетки образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Они, как и вакуоли, внутри клеток наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волос, а также способствуют их теплоизолирующим качествам.

Средний, корковый, слой волоса расположен снаружи от сердцевины. Он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретенообразных ороговевающих клеток. Этот слой во многом определяет крепость и упругость волоса и имеет разную толщину у волос разного типа. В клетках коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам определенную окраску. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит при обезвоживании волоса.

Поверхностный слой волоса - это чешуйчатый слой (кожица, или кутикула), образован удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками. В соотвествии с этим он может называться кольцевидным, мостовидным или черепицеобразным. Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачны, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода физико-химических воздействий. Кутикула сверху покрыта тонким слоем жира, выделяемого сальными железами, прилегающими к волосяной сумке, и слоем углеводов, защищающих волос от неблагоприятных воздействий.

Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Прямые или волнистые волосы с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Волосы сильно извитые и с крутыми чешуйками, неправильно рассеивая свет, напротив, кажутся неблестящими, матовыми.

Корни волос залегают в толще кожи. В зависимости от типа волоса корень проникает на большую или меньшую глубину. Полностью сформированный корень имеется только у активно растущих - анагенных волос. В корне волоса также можно различить кутикулу, корковое и мозговое вещество.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, или фолликуле, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище представляет собой производное волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний эпителиальный слой и наружный эпителиальный слой. В средних и верхних отделах корня волоса все три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы. Этот слой постепенно истончается и в месте перехода в волосяную луковицу состоит всего из одного-двух слоев клеток.

В наружном эпителиальном влагалище пролиферация клеток происходит перпендикулярно оси фолликула. По его поверхностным клеткам растущий корень волоса вместе с внутренним эпителиальным влагалищем скользит в сторону эпидермиса. Выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища наружное эпителиальное влагалище переходит в стенку канала волоса. Клетки, растущие в направлении просвета канала, ороговевают, отслаиваются и смешиваются с секретами кожных желез.

Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем - волосяной сумкой. Ее коллагеновые волокна образуют два слоя, пересекающихся под прямым углом: циркулярный внутренний и продольный наружный. Между этими слоями располагаются кровяные синусы сосочков волос. В соединительнотканных влагалищах впадин луковиц первичных волосяных фолликулов или непосредственно по соседству с ними могут в значительном количестве откладываться жировые клетки, служащие энергетическим запасом для растущих волос, имеющих очень интенсивный обмен веществ. Соединительнотканное влагалище отделено от эпителиальных частей волосяного фолликула базальной мембраной. Часто ее также называют гиалиновой или стекловидной мембраной, что, очевидно, связано с ее особой толщиной у телогенных волосяных фолликулов.

Каждый первичный фолликул снабжен мышцей, поднимающей волос, состоящей их гладких мышечных волокон. От дна волосяной сумки начинаются пучки волокон, образующих волосковые мышцы, связывающие ее с сосочковым слоем кожи. В дерме собаки эти мышцы охватывают все части пучка волосяных фолликулов, так что в движение приводится весь комплекс. Сокращение этих мышц приводит к выпрямлению волос, обычно имеющих несколько наклонное положение, что взъерошивает волосы (шерсть дыбом), или гусиной коже на безволосых участках у голых собак. Мышцы, поднимающие волосы, имеются во всех областях тела; особенно хорошо они развиты в коже спины и хвоста. Это явление называется пилоэрекцией. При этом может происходить сдавливание и опорожнение кожных желез. Пилоэрекция представляет собой важный вегетативный компонент эмоциональных реакций.

В волосяную сумку открываются протоки сальных и потовых желез (иногда двух-трех желез), выделения которых способствуют сохранению эластичности волоса.

Волосяные фолликула располагаются под определенным углом, от чего зависит направление роста волос.

На нижнем конце корень волоса утолщается и превращается в луковицу волоса. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует небольшое углубление - волосяную воронку. Здесь волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Ростковый слой эпидермиса воронки переходит в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается.

Волосяная луковица служит матрицей волоса, т.е. той частью, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего (корневого) эпителиального влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее зпителиальное корневое влагалище, они все больше удаляется от источника своего питания - сосудов волосяного сосочка. В связи с этим в них нарастают необратимые изменения и связанные с ними процессы ороговения. В более удаленных от луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаково. Наиболее интенсивно ороговение происходит в корковом веществе и кутикуле. В результате в них образуется твердый кератин, отличающийся по своим физическим и химическим качествам от кератина эпидермиса кожи.

Щенки рождаются покрытыми эмбриональным пухом, который постепенно заменяется детской шерстью. В процессе роста и взросления собаки изменяется структура шерстного покрова. У домашних собак это происходит в зависимости от породы через три-шерсть месяцев после рождения.

В процессе своего роста и развития каждый волос претерпевает закономерные изменения, имеющие циклический характер. Эти циклические процессы начинаются после первой смены щенячьей (детской) шерсти на взрослую. Жизненный цикл волоса начинается с его закладки и заканчивается старением и выпадением. Разные фазы волосяного цикла характеризуется совершенно определенными процессами и особенностями морфологического строения самого волоса, волосяной луковицы и волосяного фолликула.

В цикле развития волосяного фолликула различают три стадии, относительная продолжительность которых предопределена генетически:

• фаза роста волоса (анаген): волосяной стержень растет со скоростью порядка 7,5–9,0 мм в месяц;
• промежуточная фаза развития волоса (катаген): волосяная луковица постепенно спонтанно распадается;
• фаза покоя в развитии волоса (телоген): волос вначале сохраняет связь с волосяной луковицей только через кератиновый корень, а затем выпадает.

Активно растущий анагенный волосяной фолликул сравнительно глубоко проникает в кожу. Его наиболее характерный признак - хорошо выраженная волосяная луковица. Она куполообразно охватывает соединительнотканный волосяной сосочек, обеспечивающий питание и иннервацию матрикса растущего волоса. В однослойном матриксе можно выделить - в определенной последовательности - несколько участков, ответственных за возникновение частой корня волоса и внутреннего эпителиального влагалища. Так, клетки мозгового слоя образуются центральными группами клеток, клетки коркового вещества и кутикулы корня - соответственно дальше расположенными клетками матрикса. Периферические клетки отвечают за формирование и рост всех трех слоев внутреннего эпителиального влагалища (кутикулы, внутреннего и наружного эпителиальных слоев). В наружном эпителиальном влагалище корня в этот активный период можно обнаружить значительное количество внутриклеточного гликогена, являющегося источником питательных веществ.

После прекращения роста в анагенном волосяном фолликуле начинается фаза инволюции, или катагенная фаза. Сначала прекращается образование клеток мозгового вещества. В результате этого корень волоса утончается. Последовательно угасает активность и других клеток волосяной луковицы, которые все больше и больше отдаляются от волосяного сосочка. Таким образом, анагенный волосяной фолликул не просто выталкивается к поверхности кожи, как предполагалось раньше, а претерпевает серьезные инволюционные изменения, превращаясь в катагенный фолликул. Плотная мелкоячеистая капиллярная сеть в области луковицы также исчезает. Рост волоса на этой стадии также прекращается.

Смена волос начинается с атрофии волосяного сосочка, в реузльтате чего в волосяной луковице клетки утрачивают способность размножаться и подвергаются ороговению, что приводит к образованию так называемой волосяной колбы. Волосяная колба по футляру, образованному наружным корневым влагалищем, смещается вверх к месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. На конечной - телогенной стадии развития волоса дермальный сосочек полностью отделяется от основных клеток луковицы, волос приобретает вид «барабанной палочки», или «колбовидный». В телогенном фолликуле, уменьшившемся, в зависимости от типа первичного волоса наполовину или даже на две трети, распушенный в виде кисточки остаток корня волоса прочно закреплен в ороговевшем внутреннем эпителиальном влагалище. Длительность сохранения волос на стадии телогена в коже зависит от типа волоса, породы собаки и индивидуальных особенностей. Существует мнение, что дольше всего волосы сохраняются в коже жесткошерстных собак и подлежат удалению при помощи тримминга.

Сохраняющиеся вокруг телогенного волосяного фолликула остатки наружного эпителиального влагалища содержат клеточный материал, необходимый для образования нового волосяного фолликула. У взрослых собак новые анагенные волосяные образуются за счет эпидермальной оболочки телогенных фолликулов, а не за счет базального слоя эпидермиса, как у плода. Возникающая таким образом закладка волосяного фолликула прорастает в виде эпителиального тяжа в дерму. На конце этого тяжа впоследствии вновь формируется волосяной сосочек и новая волосяная луковица. Из нее начинает расти новый волос. Он растет по эпителиальному тяжу, который превращается в его наружное эпителиальное влагалище. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.

Периодическая смена волос называется линькой. Выросшие волосы постепенно стареют, изнашиваются и нуждаются в замене. Линька может быть возрастная, сезонная, а также связанная с родами или с заболеваниями собаки.

Кошки и собаки, на которых воздействует естественное освещение, проходят естественный цикл линьки, характеризующийся выпадением максимального количества волос в начале лета и снижением интенсивности данного процесса до минимума в начале зимы. Такой цикл обеспечивает животному отрастание наиболее густой для данной породы шерсти в наиболее холодный период и ее максимальное прореживание к тому времени, когда температура окружающей среды становится для животного слишком высокой.

Йоркширский терьер — одна из редких пород собак, к числу которых относятся также мальтийская болонка, карликовый пудель, ши-тцу и лхасский апсо, у которых периоды линьки отсутствуют, и волосы растут непрерывно со скоростью от 10 до 15 мм в месяц. У этой породы превалирует регенеративная фаза развития волосяных фолликулов (анаген). Это означает, что волосяной стержень у данной породы собак сходен с таковым у человека и нуждается в регулярной стрижке.

Строение вибриссы [3]

Вибриссы, или осязательные волосы - крупные, слабо изогнутые жесткие волосы.

Вибриссы на морде собаки

Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других, наиболее подверженных механическим воздействиям, частях тела. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее и менее подвижны, чем, например, у кошачьих или грызунов.

Строение вибриссы отличается от строения обычного волоса, помимо этого они обычно толще, жестче и длиннее других волос. Вибриссы более подвижны, благодаря хорошо развитым поперечно-полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибриссы. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибриссу. Соединительнотканная капсулау вибриссной сумки развита значительно сильнее, чем у волосяной, также у вибрисс отсутствует сердцевинный слой. Вибриссы не имеют потовых желез, а сопутствующие сальные железы развиты слабо. Чувствительность вибриссы обеспечивается богатой иннервацией (у грызунов и кошек - до 100-200 афферентных нервных клеток), а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибриссы. Волосяные мешки вибрисс на голове иннервируются ветвями тройничного нерва - самого большого из 12 пар черепных нервов.

Окраска вибрисс варьирует в зависимости от окраса шерсти. Отдельные группы вибрисс расположены в определенных точках по всему телу. У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени.

Расположение вибрисс на голове собаки

По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле:

• Усы - четыре или пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибрисс, расположенных по бокам морды;
• Околоротовые вибриссы образуют два поля - верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие, это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов.
• Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти, в виде V-образной формы в два ряда. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных.
• вибриссы над глазами (надбровные пучки) - две длинные вибриссы, расположенные над глазом. Малейшее их движение рефлекторно приводит к морганию.
• щечные вибриссы (синуозные волосы) - расположенные в центре щек, каудальнее глаз (верхние) и позади углов рта (нижние).

Вибриссы отрастают у щенков раньше остальных волос. Вибриссы заменяются по одной по мере необходимости, независимо от общей линьки.

Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Также считается, что вибриссы помогают ориентироваться в условиях ограниченного пространства и слабой освещенности. Однако не смотря на столь типичное строение роль вибрисс в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. Вероятно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве.

Вот некоторые примеры.

• В шерстном покрове пуделей доминируют тонкие, легкие вторичные волосы. Если расположить в одну линию один грамм вторичных волос, то общая их длина составит приблизительно 980 метров, в то время как один грамм расположенных таким же образом первичных волос, которые значительно толще, протянется лишь на 690 метров.
• У йоркширского терьера, напротив, подшерстка нет. Из каждого волосяного фолликула у него отрастает по одному длинному волосу, как у человека. Также эта порода вызывает восхищение необыкновенно длинной шерстью: ее длина обычно составляет 12–22 см, а иногда (у некоторых выставочных собак) достигает даже 37 см. Для сравнения заметим, что у короткошерстных собак длина шерсти не превышает 1–2 см.
• Шерсть шнауцера напоминает проволоку и образует жесткий, достаточно длинный покров, под которым находится густой подшерсток.
• Пышная шерсть является одной их характерных черт собак породы ши-тцу. Шерстный покров у них состоит из длинных, густо расположенных первичных волос и плотного подшерстка.
• У лабрадоров шерсть густая, состоящая из толстых и прочных волос, что позволяет им стойко переносить холод даже во время длительного пребывания в ледяной воде.

Шерсть большинства собак вырастает до определенной длины, а затем прекращает расти, в то время как шерсть некоторых собак растет непрерывно, подобно волосам человека. Это характерно для таких пород, как австралийский шелковистый терьер, бедлингтон-терьер, бишон фризе, мальтезе, пудель, скай терьер, мягкошерстный пшеничный терьер, йоркширский терьер, ши-тцу, лхаса апсо, котон де Тулеар, тибетский терьер. Породы с шнуровой шерстью - комондор и пули - также имеют шерсть с непрерывным ростом.

Окраску млекопитающих, в том числе собак, обеспечивают два вида пигментов: черные и коричневые (эумеланины) и желто-красные (феомеланины).

Меланины - высокомолекулярные полимеры, нерастворимые ни в воде, ни в кислотах, ни в органических растворителях (феомеланины растворяются в щелочах). Только длительное воздействие солнечного света и перекиси водорода могут повлиять на яркость и глубину цвета. Исходным соединением для образования меланинов является тирозин - одна из 20 основных аминокислот, из которых построены белки живых клеток. Тирозин - заменимая аминокислота, может поступать в организм как с пищей, так и синтезироваться организмом из другой аминокислоты фенилаланина. Тирозин необходим для биосинтеза многих важнейших белков - адреналина, норадреналина, дофамина, тироксина и т.д., поэтому в организме всегда есть его запас.

Развитие волоса начинается в эпидермисе. Его закладка происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу дермы. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса - волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек дермы с кровеносными сосудами и нервами - волосяной сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влагалище наружу.

Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка - кератина. Клетки расширенной, нижней части корня - волосяной луковицы - живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут деление, рост и дифференцировка клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается линька, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый.

Еще в процессе внутриутробного развития волосяных фолликулов среди них можно выделить три группы. Прежде всего это центральные первичные волосяные фолликулы, или фолликулы центральных первичных волос, развивающиеся раньше других. Они расположены одиночно, из них вырастают относительно длинные толстые и прямые центральные первичные волосы - остевые. Среди группы фолликулов центральные первичные фолликулы наиболее крупные, они снабжены кожными железами обоих типов и мощными мышцами. В процессе роста они достигают подкожной основы.

Чуть позже рядом с центральным фолликулом закладываются латеральные первичные волосяные фолликулы, изначально их два, в результате одомашнивания их количество варьирует от одного до двух. Они немного меньше центрального фолликула, не так глубоко проникают в кожу, однако также имеют оба типа желез и мышцы. Из латеральных первичных фолликулов вырастают латеральные первичные волосы.

В ходе дальнейшего внутриутробного развития закладываются вторичные волосяные фолликулы. Это наиболее тонкие и короткие фолликулы, снабженные только сальными железами. Из фолликулов этого типа непосредственно перед рождением или вскоре после него вырастают вторичные волосы - пуховые. Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулы образуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов.

1. Сотская М. Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты. - М.: Аквариум-Принт, 2006 г. - с. 31-33.
2. Bonnie V. Beaver Canine behavior: insights and answers 2nd ed. Saunders, 2009.
3. http://www.winweim.com/images/whiskers.pdf
4. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_behavior_and_function
5. Veterinanry Focus №3, 2008. Дерматология собак и кошек.