Прием корма и воды

Основные процессы, которые происходят в ротовой полости, - это прием корма, его первичная обработка и глотание.

Прием корма

Прием корма обеспечивает специальный аппарат, состоящий из ротовой полости (губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы), слюнных желез, глотки и пищевода. Этот комплекс обеспечивает измельчение пищи и смачивание ее слюной, определение вкусовых и запаховых свойств, классификацию пищи на «приемлемую» и «непримелимую», защищает пищеварительную систему от попадания ядовитых и некачественных веществ, микроорганизмов и вирусов, обеспечивает образование пищевого комка, через рецепторы и информоны регулируют функцию последующих отделов желудочно-кишечного тракта, пищеварительных желез и др. Все это происходит в очень короткое время, т.к. пища в ротовой полости пребывает в пределах нескольких секунд.

Прием корма связан с рядом процессов и приспособлением их к меняющимся условиям: поиск, захват и введение корма в ротовую полость, жевание (частичном измельчении пищи), увлажнение, ослизнение и проглатывание.

Механизм регуляции поиска и приема корма:

  1. рецепция обонятельная, слуховая, зрительная, вкусовая и тактильная (слизистая оболочка ротовой полости);
  2. нервный центр (центр насыщения и голода), образованный нейронами медиальных и латеральных ядер гипоталамуса, лимбической системы, подкорковых ядер и коры больших полушарий, ретикулярной фармации, а также нейронами продолговатого мозга, формирующими так называемые центры жевания и глотания;
  3. эфферентные проводники - нервные волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного и добавочного нервов.

Собаки заглатывают корм, не «попробовав» его предварительно. Пищу собаки захватывают зубами и языком. Губы тонкие, малоподвижные, почти не принимают в этом участия. Губы и щеки предназначены для удержания пищи в полости рта.

У собак различают три типа зубов - резцы, клыки и коренные зубы (премоляры и моляры). Зубы собак более предназначены для откусывания и отрывания пищи, чем для жевания. Хорошо развитые поверхности коренных зубов позволяют им разгрызать кости и твердые корма. У собак больше моляров и премоляров, чем у кошек, что может объяснить их большую склонность к всеядности, тогда как кошки - облигатные хищники.

Однако собаки тщательно пищу не пережевывают, а отрывают куски и проглатывают, поэтому в ротовой полости корм долго не задерживается и не успевает сильно пропитаться слюной. Более того, считают, что в желудке собак корм более полно переваривается, если он плохо пережеван. [3] Иногда, при поедании крупных кусков мяса, собака производит движения, напоминающие пережевывания, но на самом деле происходит перекусывание куска на более мелкие. Поэтому пища чаще всего проглатывается кусками, которые гомогенизируются уже посредством сокращений желудка.

Язык имеет несколько функций: дегустация пищи, участие в процессе глотания и формирование «ковша» при питье.

Восприятие вкуса

Восприятие вкуса осуществляется благодаря вкусовым сосочкам, расположенным на языке и в полости рта. Эти рецепторы ориентированы не на какой-либо один определенный вкус, а скорее на «систему вкусов», в зависимости от группы нейронов, реагирующих на химический стимул. У собак и кошек схожи «система кислот», стимулируемая кислотами, и «система аминокислот», реагирующая на пролин, лизин, аланин, цистеин и гистидин. Все эти вещества в изобилии содержатся в животных тканях. У собак, кроме того, имеется «система фуранеола», реагирующая на одноименный компонент, содержащийся в некоторых фруктах, - человек определил бы его вкус как сладкий. Видимо, наличием системы фуранеола определяется склонность некоторых собачьих поедать фрукты.

Для собак соленый вкус не имеет особого значения.[3] Согласно другим данным собаки (как и кошки) проявляют некоторое предпочтение растворам солей. Однако, хотя есть исследования, что соленый вкус может повысить привлекательность корма для собаки, у них нет выраженного «солевого аппетита», присущего некоторым всеядным и травоядным животным.[7]

Собаки также имеют предпочтение сладкого вкуса (поэтому у них высока вероятность отравления теобромином, содержащимся в шоколаде). Вопреки распространенному мнению оно не является врожденным. Приобретение этого предпочтения сильнее выражено у самок, чем у самцов.

В отличие от кошек, собакам не нравится горький вкус.

Некоторые пищевые ингредиенты способны усиливать восприятие любых вкусов. Так, лизин положительно влияет на привлекательность пищи как для собак, так и для кошек. Молочная кислота положительно влияет на привлекательность пищи для собак, а чеснок возбуждает аппетит вообще.

Слюна и слюноотделение

Слюна секретируется в ротовую полость четырьмя парами слюнных желез. Их названия соответствуют их локализации - околоушные, нижнечелюстные, подъязычные и скуловые железы.

Количество слюны у собак во многом зависит от породы и массы тела. Считается, что у собак среднего размера в сутки выделяется около 1,5 л слюны.

Реакция слюны собак слабощелочная, богатая бикарбонатами, pH составляет 7,2-7,8. В слюне 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6 % сухого остатка. Высокое содержание воды в слюне способствует растворению и извлечению вкусовых веществ из корма. Половину сухого остатка составляют неорганические вещества (ионы натрия, калия, кальция, лития, магния, железа, фтора, серы, роданистые соединения, бикарбонаты, сульфаты, хлориды). Основным катионом слюны является натрий, анионом - гидрокарбонат. Также в слюне могут содержаться соли йода, ртути, мышьяка, висмута и других металлов - в этом проявляется ее экскреторная функция. Концентрация таких ионов, как калия, лития, бикарбонатов, в слюне выше, чем в плазме крови. Ионным составом слюны обусловлены ее буферные свойства и осмотическое давление.

Из органических компонентов слюны следует выделить белки. Некоторые из них поступают в слюну из плазмы крови. Другие белки, например, ферменты, синтезируются клетками слюнных желез. Нет доказательств, что слюна участвует в ферментном пищеварении (Simpson et al., 1984), ее главная роль у собак заключается в смазке пищевых комков. В отличие от людей, в слюне у кошек и собак отсутствует усваивающий крахмал фермент амилаза, что препятствует быстрому гидролизу крахмала в ротовой полости. Отсутствие данного фермента согласуется с наблюдаемым поведением собак, которые склонны заглатывать, не разжевывая, любую пищу за исключением самых твердых кусков, и поведением кошек, свойственным плотоядным животным, которые стремятся потреблять пищу с низким содержанием крахмала. Однако, по мнению многих исследований, амилаза появляется в слюне собак при длительном содержании их на углеводной пище.

Мукопротеин муцин (слизь) обволакивает пищу, и благодаря жевательным движениям образуется пищевой корм. Слизь выступает в качестве действенного смазывающего вещества и способствует заглатыванию, особенно сухой пищи. Слюна содержит также поверхностно-активные вещества (соли кальция), что также способствует продвижению пищевого корма по пищеводу, поскольку он не только становится скользким, но и покрывается пеной. Обволакивая слизистую оболочку ротовой полости, муцин защищает ее от микротравм. Недостаток слюны приводит к трудностям в глотании, пища может застрять в глотке или пищеводе.

Характерной особенностью слюны собак является наличие в ней большого количества лизоцима - фермента, обладающего бактерицидным действием. Также слюна содержит свободные аминокислоты, таурин и азотсодержащие продукты белкового обмена - мочевину, аммиак, креатинин.

Помимо участия в пищеварении слюна выполняет и ряд других функций, не связанных с приемом пищи. Испарение слюны с поверхности слизистой и языка способствует терморегуляции. Со слюной из организма удаляются неорганические соли, продукты азотистого обмена (аммиак, мочевина), иногда соли тяжелых металлов, лекарственные препараты - в этом проявляется ее экскреторная функция.

Вне приема пищи слюна из крупных слюнных желез не отделяется. Для увлажнения ротовой полости достаточно той слюны, которая секретируется мелкими железами, находящимися в слизистой оболочке.

Как правило, небольшое количество слюны имеется в ротовой полости, но ее количество может увеличиваться на вид и запах пищи. Этот эффект, получивший название «вкусовой реакции», впервые был исследован академиком Павловым И.П.

Характер слюноотделения у собак зависит от тех раздражителей, которые попадают в ротовую полость и вызывают раздражение рецепторов - вкусовых и др. Изучая влияние разных раздражителей на реакцию слюнных желез, И.П. Павлов разделял их на отвергаемые (непищевые) и не отвергаемые (пищевые). При попадании в рот отвергаемых веществ (слабые растворы соляной кислоты, бикарбоната натрия, песок) у собак выделяется так называемая «отмывная» слюна - жидкая, прозрачная, с небольшим содержанием органических веществ. Ее количество различно: на раствор соды - меньше, на соляную кислоту или речной песок - больше. Такая же отмывная слюна выделяется у собак при ношении предметов во рту (поноске), при возне с игрушками, а также при терморегуляторном слюноотделении.

Пищевые раздражители вызывают секрецию более густой, вязкой слюны, с большим содержанием белков и муцина, однако и в этих случаях наблюдается поразительная приспособляемость желез к качественной характеристике корма. На сухие, сыпучие корма (мясной или сухарный порошок) слюны выделяется намного больше, чем на мясо, и очень мало - на воду или молоко. Слюноотделение продолжается, когда пища попадает в ротовую полость, а его эффект усиливается за счет жевательного процесса.

Схема образования условного рефлекса. а – слюноотделение вызывается безусловным раздражителем – пищей; б – возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки); в – свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс.

Возбуждение от рецепторов ротовой полости передается по афферентным нервам (языкоглоточный, язычная ветвь тройничного нерва и верхнегортанный нерв) в продолговатый мозг, затем по восходящим путям - в высшие отделы мозга. Центры всех анализаторов находятся в коре больших полушарий. Здесь происходит анализ раздражений и формируется связь с корковым представителем слюнооотделительного центра. Поэтому в зависимости от того, что находится во рту собаки, выделяется слюна, разная по количеству, составу и свойствам.

Слюнные железы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Парасимпатические нервы при стимуляции вызывают отделение большого количества слюны, но бедной органическими веществами. Симпатические нервы являются также секреторными, при их раздражении выделяется небольшое количество густой и вязкой слюны. Поскольку каждая слюнная железа иннервируется и симпатическими, и парасимпатическими нервами, то суммарный эффект вегетативных нервов обусловлен деятельностью высших отделов пищевого центра, интегрирующих информацию от рецептивных зон и формирующих адекватную реакцию желез.

В регуляции слюноотделения участвуют нервные центры гипоталамуса, лимбической системы. Сюда поступают импульсы не только из ротовой полости, но и от других рецепторов - желудка, терморецепторов кожи и сосудов. Они могут как усилить секрецию слюны, так и тормозить этот процесс.

Наблюдения И.П. Павлова о так называемой «психической слюне», т.е. отделение слюны у собак без подачи корма - на посторонние раздражители, привели к открытию нового класса рефлексов - условных, а затем и к созданию нового раздела науки - физиологии высшей нервной деятельности.

Слюноотделение при попадании корма или отвергаемых веществ в ротовую полость является врожденным безусловным рефлексом. Если же выделение слюны начинается еще до начала кормления - при виде и запахе пищи или при действии каких-либо других раздражителей, которые когда-то сопровождали прием корма, то это приобретенные, условные рефлексы. Такая «опережающая» реакция слюнных желез приводит к более быстрой обработке корма, попавшего в ротовую полость.

Лакание воды

Отдельные кадры движений во время лакания воды. Источник

Собака погружает язык в воду и затем резко убирает его обратно в пасть, слегка загибая края языка вниз; за счёт сил поверхностного натяжения и прилипания к языку жидкость поднимается столбом и захватывается пастью животного до того, как под действием гравитации упадёт обратно. Собака загибает язык назад, что увеличивает поверхность, касающуюся воды, и количество жидкости, которое поднимается вслед за языком. Такой же столб жидкости можно увидеть, если положить ладонь плашмя на поверхность воды, а потом резко поднять руку.

Жидкость, которая удерживается между языком и его подогнутыми краями, благополучно утекает обратно, когда собака вытаскивает язык из воды. Собака пьёт не за счёт зачерпывания (как считалось раньше), а с помощью столба жидкости, поднимающегося вслед за языком. Зоологам удалось также увидеть, что после попадания в пасть жидкость не вытекает обратно благодаря альвеолярным отросткам верхнего нёба, куда её отправляет язык. А загнутые края языка помогают собакам лакать вязкие и жирные растворы, которые плохо поднимаются вслед за языком.

Глотание

Глотание — сложнорефлекторный акт, которым управляет сенсорная и моторная иннервация нескольких черепных нервов. Этот процесс разделяется на три стадии, первая из которых - произвольная, а две последующие - непроизвольные.

Процесс глотания начинается во рту с формирования пищевого комка, который поднимается к твердому небу языком и продвигается каудально, в глотку. Корм раздражает корень языка и глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц глотки и мягкого нёба, начиная вторую стадию глотания. А корень языка прижимает надгортанник к гортани, закрывая верхние дыхательные пути. Глоточные мышцы сокращаются, а кольцевидноглоточный сфинктер расслабляется, посылая пищевой комок в пищевод. Дальнейшее движение пищевого кома происходит за счет перистальтических движений пищевода. Клетки слизистой оболочки пищевода выделяют слизь в ответ на присутствие пищи, что еще больше способствует смазке комка пищи, когда он проходит в желудок. Перистальтическая волна вызывает рефлекторное открытие кардиального сфинктера, и пищевой ком попадает в желудок. Он тут же сужается, чтобы предотвратить рефлюкс содержимого желудка обратно в нижний отдел пищевода.

Нейрорегуляци процесса глотания [8]

Центр глотания находится в продолговатом мозге.

В пищеводе возможны и антиперистальтические сокращения, например, во время рвоты. Следует отметить, что рвота у хищных не всегда есть проявление патологии, а может быть следствием переполнения желудка, особенно это характерно для щенков. В дикой природе собачьи отрыгивают пойманную и проглоченную добычу для кормления детенышей. Рвоту собаки и кошки иногда вызывают сами, проглатывая грубую траву для очищения желудка. Считается, что у собак рвотный центр имеет повышенную возбудимость, что, возможно, объясняется их привычкой подбирать с земли и поедать то, что их заинтересует. В таком случае рвота имеет защитное значение, предохраняя животное от отравления.

Источники

  1. Частная физиология. Ч. 3. Физиология собак и кошек/ В.Г. Скопичев и др. - М.: КолосС, 2008.
  2. Гранжан Д. Все, что нужно знать о питательных веществах, которые используются для кормления, лечения и профилактики заболеваний у собак и кошек. Royal Canin.
  3. Рыбальченко В.К., Береговая Т.В., Клевец М.Ю. и др. Физиология и биохимия пищеварения человека и животных. - Киев: Фитосоцицентр, 2002.
  4. Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И. и др. Физиология и этология животных. - М.: КолосС, 2004.
  5. Canine and feline nutrition: a resource for companion animal professionals / Linda P. Case, Leighann Daristotle, Michael G. Hayek [et al.]. — 3rd ed., 2011.
  6. Холл Э., Симпсон Дж., Уильямс Д. Гастроэнтерология собак и кошек. Пер. с англ. - М.: Аквариум Принт, 2010.
  7. Симпсон Дж., Андерсон Р., Маркуелл П. Клиническое питание собак и кошек. Руководство для ветеринарного врача. - М., Аквариум Принт, 2013.
fiziologiya/pischevarenie_v_rotovoj_polosti.txt · Последние изменения: 2017/05/11 03:51 — dogadmin
 
Recent changes RSS feed Donate Powered by PHP Valid XHTML 1.0 Valid CSS Driven by DokuWiki