Терморегуляция у собак

Терморегуляция — физиологическая функция, направленная на обеспечение постоянной оптимальной для данного вида температуры тела несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии. Изотермия свойственна только так называемым гомойотермным, или теплокровным, животным. Нормальная температура тела собаки составляет 37,5-39°С. Более мелкие собаки имеют более высокую температуру тела, чем крупные. Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5—0,7 °С. Покой и сон понижают температуру, мышечная деятельность повышает ее.

Для всякого гомойотермного организма существует определённый диапазон температур, когда в состоянии покоя его теплопродукция минимальна. Такой диапазон температур называют термонейтральной зоной. Собаки способны поддерживать свою температуру в широком диапазоне экологических и климатических условий. Согласно ряду исследований различные термонейтральные зоны были установлены для различных типов собак: диапазон 23-27° С был предложен в качестве термонейтрального для трех беспородных собак с массой тела 8,8-10,5 кг, в то время как для инуитских собак он составлял -25–10° С, для борзых термонейтральная зона была 16-24° С [9]. При температуре выше и ниже этой зоны требуются дополнительные механизмы для поддержания теплового баланса.

Терморегуляция проявляется в форме взаимосочетания процессов теплообразования и теплопотери, регулируемых нервно-эндокринным путем. Терморегуляцию принято разделять на:

• Химическую, которая осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма;
• Физическую, которая осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла.

Если температура тела выходит за рамки оптимальной, центр терморегуляции активизирует соответствующие механизмы (поведенческие или физиологические), чтоб снизить или повысить температуру тела до нужных пределов. Дрожь и поднимание шерсти являются обычной реакцией на холод, а учащенное дыхание и стремление лечь в тени – на жару.

Под химической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, обеспечивающих обмен веществ и образование тепла в организме животных при воздействии различных температур и других факторов внешней среды. Она является сложным рефлекторным актом, имеющим довольно постоянный видовой признак, характеризующий отношение животных к условиям внешней среды.

Теплообразование происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях, но неодинаково интенсивно. В тканях и органах, производящих активную работу — в мышечной ткани, печени, почках, выделяется большее количество тепла, чем в менее активных - соединительной ткани, костях, хрящах. Температура внутренних органов всегда поддерживается на довольно постоянном уровне: органы, вырабатывающие больше теплоты, охлаждаются кровью (т.е. оттекающая венозная кровь теплее, чем артериальная).

Как известно, тепло образуется при окислительных процессах в митохондриях клеток. Мышцы и железы составляя большую часть живых тканей, служат основными участками теплопродукции. Более 80% тепла организма образуется в скелетных мышцах во время работы. Второе место по выработке тепла занимает печень.

Большое значение в теплопродукции имеют сокращения мышц. При напряжении мускулатуры, но без движения (например, в стойке), окислительные процессы, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50—80%, а тяжелая мышечная работа — на 400—500%. В начальном периоде воздействия на животного низкой температуры начинается активная мышечная деятельность (животные бегают, чтобы согреться). При такой произвольной мышечной работе освобождается значительная часть энергии в виде теплоты.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже в неподвижном состоянии. Специфический терморегуляционный тонус мышц разви­вается и протекает на уровне отдельных двигательных единиц. Двигательные единицы мышц работают асинхронно в режиме низкочастотного зубчатого тетануса с частотой от 4 до 16 сокраще­ний в 1 с, что создает видимость тонического напряжения мышц. Тоническое напряжение испытывают мышцы шеи, туловища и сгибателей конечностей: животное сворачивается в клубок, что уменьшает поверхность теплоотдачи. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи. При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. При дальнейшем охлажде­нии развивается залповая активность высо­копороговых двигательных единиц; эти сокращения крайне не­экономичны.

В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает. Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

Значительное количество теплоты образуется в кишечнике во время переваривания корма. Мозговая деятельность также сопровождается выделением тепловой энергии.

У новорожденных животных, а также у собак, выращенных на открытом воздухе и адаптированным к низким температурам, в теле имеется так называемая «бурая жировая ткань». Она имеет темный цвет за счет большого количества митохондрий в жировых клетках. Митохондрии окружены мелкими капельками жира. При охлаждении организма именно в этой ткани происходят интенсивные окислительные процессы, в результате которых освобождается тепловая энергия.

На обмен веществ и энергии влияет температура окружающей среды. При понижении внешней температуры обмен веществ повышается, и наоборот, при повышении - понижается, чтобы не допустить перегревания организма. Температура среды, при которой теплоудерживающие механизмы не могут больше поддерживать постоянную температуру тела, называют критической.

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, регулирующих отдачу тепла из организма и тем самым обеспечивающих постоянство температуры тела животного. Организм выводит тепловую энергию следующими способами:

1. радиацией и конвекцией, т.е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха;
2. теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела;
3. испарением воды с поверхности кожи и дыхательных путей;
4. выделением теплоты с продуктами жизнедеятельность (калом и мочой).

Термографическое изображение собаки Источник фото

Потеря тепла органами и тканями зависит в большой степени от их месторасположения: поверхностно расположенные органы, например кожа, скелетные мышцы, отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения. Поэтому справедливо говорить о том, что изотермия присуща главным образом внутренним органам и головному мозгу. Поверхность же тела и конечности, температура которых может несколько изменяться в зависимости от температуры окружающей среды, являются в некоторой мере пойкилотермными. При этом различные участки кожной поверхности имеют неодинаковую температуру. Обычно относительно выше температура кожи туловища и головы. Температура конечностей ниже, причем она наиболее низкая в дистальных отделах.

Теплопроведение (кондукция) — отдача тепла при непосредст­венном соприкосновении тела с другими физическими объекта­ми.

Теплопроведение происходит двумя способами в процессе терморегуляции.

Первая собака лежит на поверхности, более холодной, чем ее тело, то есть тепло будет передаваться от тела к более холодной поверхности. Вторая собака лежит на поверхности, более теплой, чем тело, тепло будет переходить от поверхности к телу собаки.

1) Когда кожа собаки соприкасается с поверхностью / жидкостью (например, неподвижным воздухом), которая холоднее/теплее, чем температура тела собаки, потеря тепла произойдет, если собака будет лежать на прохладной поверхности, например, кафельном полу. Если поверхность теплее, чем температура тела собаки - собака вместо этого получит от нее тепло. Теплый пол нагревает собаку так же, как грелка. Это основной способ воздействия теплопроведения на терморегуляцию собак.

На первом рисунке показано, что температура воздуха на поверхности кожи составляет 28° С, а температура окружающего воздуха - 20 ° С - тепло от теплого воздуха будет передаваться в зону с более холодным воздухом и нагревать его. Температура воздуха, близкого к коже, будет снижаться, если ее не нагревает излучение кожи. На втором изображении показана противоположная ситуация: температура воздуха у кожи составляет 20° С, а воздух окружающей среды - 28 ° С - тепло от наружного слоя теперь будет передаваться в более прохладную область рядом с кожей и нагревать ее, пока температура в этой области не достигнет такой же температуры, как во внешнем слое. Когда температура во всех слоях будет одинаковой, передача тепла прекратится.

2) Теплопроведение также будет происходить внутри шерсти - тепло от теплого воздуха внутри шерсти будет перемещаться в области, где воздух холоднее. Изолирующее свойство шерсти - это скорее свойство воздуха, находящегося в слоях шерсти, но некоторое тепло передается через шерсть посредством проводимости вдоль стержня волоса, и эта проводимость изменяется в зависимости от качества волос.

Как шерсть предотвращает потерю тепла через теплопроведение?

Таким образом, подшерсток предотвращает выход тепла из тела, когда собака лежит на земле - слой воздуха задерживается внутри подшерстка и изолирует от потери тепла. Обычно тепло от поверхности кожи переносится в более холодную область, поскольку тепло всегда идет к холоду. Но с воздухом, пойманным в подшерстке, действующим как изоляция - передача снижается.

Воздух задерживается в слое неподвижного воздуха вблизи кожи благодаря подшерстку - чем он гуще и плотнее - тем спокойнее воздух. Это предотвратит выход тепла из шерсти, а его толщина предотвратит перенос холодного воздуха внутрь шерсти, так как неподвижный воздух является очень эффективным барьером / изоляцией. Большая толщина шерсти уменьшает теплопроводность (Berglund, 2009).

Основная цель шерсти - сохранить тепло внутри тела, чтобы на собаке было только несколько так называемых «тепловых окон», которые позволяют проводить его при контакте с землей. Это те области, где шерсть тонкая, что облегчает передачу тепла: на животе, в подмышках, а иногда на ушах. Когда холодно - собака сворачивается так, что эти участки не соприкасаются с землей, и теплообмен не осуществляется - но когда собаке жарко, она лежит ровно, так что участки с тонкой шерстью находятся в непосредственном контакте с более прохладной поверхностью и тепло может быть передано.

Теплопроведение обычно считается менее важным механизмом регулирования температуры из-за небольших участков тела с тонкой шерстью у животных, таких как собаки.

Как шерсть предотвращает перегрев путем теплопроведения?

Толстый слой волос предотвращает прямую передачу тепла от земли к коже, но тепло от земли нагревает поверхность шерсти, и это тепло затем будет передаваться глубже в шерсть. Но нагрев будет медленнее по сравнению с прямым контактом между кожей и землей.

Как только температура на поверхности шерсти становится выше, чем температура у поверхности кожи, тепло будет передаваться воздушному слою воздуха над кожей, а затем коже, так как правило проводимости состоит в том, что тепло будет переходить из более горячей области в холодную. Но это займет больше времени, чем теплопроведение, которое происходит, когда кожа находится в прямом контакте с поверхностью земли.

Радиация (излучение) — это отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона без прямого контакта.

Когда система терморегуляции обнаруживает, что температура тела повышается, она посылает сигнал в мозг, что пришло время избавиться от некоторого тепла в теле. Это достигается за счет тепла, передаваемого кровью к поверхности кожи, и затем тепло излучается в более холодный воздух вблизи кожи внутри шерсти. Как только это произошло - конвекция и теплопроведение также продолжают отводить тепло от тела.

Основным препятствием для потери тепла путем излучения является жир. Жир является плохим проводником тепла - поэтому, если у собаки толстый слой подкожного жира, большая часть тепла будет накапливаться в жире, а не излучаться кожей.

Природа использовала это в своих интересах при создании животных, которые живут в холодном климате - они имеют толстый слой подкожного жира, который изолирует тело и предотвращает потерю тепла. И наоборот, у животных из жаркого климата очень мало жира, чтобы обеспечить максимальные потери тепла путем радиацией. (Вы помните борзых из пустынных районов - у них очень мало жира, по сравнению с ирландскими волкодавами, которые также считаются борзыми, но происходят из более холодного климата и имеют совсем иной состав тела).

Когда мы позволяем собакам толстеть, мы нарушаем процесс терморегуляции. Тело не может эффективно выделять избыточное тепло за счет излучения, и это увеличивает нагрузку на другие системы выделения тепла.

Роль шерсти в усилении тепла путем излучения

Солнечный нагрев млекопитающих. Наблюдения N.A. 0ritsland и K. Ronald говорят нам, что 70% солнечного излучения при скорости ветра 0,5 м/с проходит по волосам - чем длиннее волосы, тем меньше тепло переносится к коже. Только небольшое количество тепла отражается. Они измерили только, сколько тепла волосы могут переносить на кожу, но не то, сколько было накоплено внутри шерсти.)

Собака может получать тепло посредством излучения от объекта, который его излучает. Обычно это солнце.

Dawson, Webster, Maloney в своей статье The fur of mammals in exposed environments (2013) делают вывод о том, что действительно толстый хорошо изолирующий слой шерсти ограничивает поток тепла от солнечного излучения и что влияние цвета шерсти незначительно. Общее правило заключается в том, что темный цвет шерсти поглощает больше тепла, чем светлый. Однако когда изоляция шерсти уменьшается, цвет все больше влияет на приток тепла от солнечного излучения.

Таким образом, обе статьи показывают нам, что более длинный слой шерсти задерживает передачу тепла от прямого солнечного излучения. Это не задержит тепло, так как после того, как внешний слой шерсти нагреется от солнца, произойдет теплопроведение, и тепло будет передаваться более холодному воздуху ближе к телу, но этот процесс будет отложен. А когда шерсть становится короче или тоньше, солнечное излучение нагревает тело быстрее, если оно темнее.

Роль шерсти в потере тепла путем радиации

Толстый подшерсток образует изолирующий слой, который улавливает тепло, излучаемое телом, и предотвращает его выход из тела. Чем толще слой, тем больше воздуха удерживается в нем и тем больше тепла будет удерживаться внутри слоя.

Исследование C-J Chesney, проведенное на 6 ландсирах в помещении (The microclimate of the canine coat: the effects of heating on coat and skin temperature and relative humidity C. J. CHESNEY) показало, что нагревание внешнего слоя шерсти привело к повышению температуры внутри шерсти и повышению температуры кожи. Средняя температура кожи составляла 35 ° C, а средняя температура внутри шерсти составляла 28,5 ° C. Температура в комнате составляла 23° С. Через 25 минут нагревания инфракрасной лампой средняя температура кожи составляла 39,4, а средняя температура внутри шерсти теперь составляла 40,9 °C. Излучение от инфракрасной лампы нагревало поверхность шерсти, а затем тепло передавалось внутрь путем теплопроведения - тепло передается из теплых областей в холодные. Это приводит к повышению температуры шерсти, и разница между температурой шерсти и температурой кожи составляет всего 1,5 градуса по сравнению с началом, когда температура кожи составляла 35, а температура шерсти составляла 28,5. В этот момент тепло уходит к коже и нагревает собаку. Они также измерили температуру кожи и шерсти у 9 черно-белых бордер колли, которые играли на улице в солнечный день с температурой окружающей среды 21° С. Средняя температура кожи у них также была около 39° С, а средняя температура шерсти - 38,5° С.

Разница в температуре шерсти может вносить вклад в конвекцию у собак на открытом воздухе и из-за разницы между характеристиками шерсти - длина / толщина. Мы можем видеть, что даже при этом температура окружающей среды составляет всего 21° C - температура внутри шерсти составляет 38,5, что показывает, что шерсть не улавливает холодный воздух. Если у вас есть излучение, которое нагревает внешний слой шерсти - это тепло будет передаваться внутрь шерсти через некоторое время. Если собака движется, часть тепла будет выделяться через конвекцию.

Конвекция — теплоотдача, осуществляемая путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Существует 2 типа конвекции: свободная и вынужденная.

Свободная конвекция возникает, когда тепло, излучаемое телом, нагревает воздух рядом с кожей, а теплый воздух поднимается от кожи.

Вынужденная конвекция - это когда внешняя сила перемещает воздух - как ветер, или при движении собаки, и волосы движутся благодаря этому движению.

Свободная конвекция играет небольшую роль в общей теплоотдаче, в то время как вынужденная конвекция может оказать на нее большое влияние.

Пограничный слой

Так называемый «пограничный слой» развивается на поверхности кожи: пограничный слой начинается у кожи, где температура воздуха такая же, как на коже, и заканчивается над поверхностью шерсти, где воздух может смешиваться с воздухом из окружающей среды и достигает той же температуры, что и окружающая среда. Т.е. конвекция по сути - это теплообмен через пограничный слой.

Теплый воздух от кожи поднимается вверх - встречается с более холодным воздухом, который находится в шерсти выше от кожи - тепло передается в этот более холодный слой за счет теплопроводности, а затем он продолжает транспортироваться через слои шерсти, пока не встретится с воздухом, который окружает собаку - при одинаковой температуре в двух областях передача больше не происходит. Если слой подшерстка густой и в нем содержится большое количество воздуха - через него будет передаваться меньше тепла, так как воздух плохой проводник тепла. Если температура воздуха выше, чем температура кожи, тепло будет получено конвекцией (Stockman 2006), поэтому шерсть не может «поймать» холодный воздух в теплый день.

Температура тела также повысится в жаркий день, когда собака дышит теплым воздухом, который нагревает ее изнутри.

Многое влияет на теплопередачу через слои - толщина слоя, длина слоя - форма собаки / области, из которой излучается тепло, разница в температуре внутри слоев, ветер, насколько он сильный и под каким углом дует, движения собаки и многое другое.

Собака может регулировать толщину слоя неподвижного воздуха, поднимая покровные волосы так, чтобы в шерсти было больше воздуха.

Породы, выведенные в арктических областях, уже имеют слой, который обеспечивает максимальный воздушный слой, так как их покровные волосы и подшерсток уже стоят перпендикулярно телу, а подшерсток очень толстый / плотный - это показывает, как природа адаптировала шерсть к окружающей среде - организму не нужно использовать жизненную энергию для создания щита - он уже там.

У пород из областей, где есть смесь теплого и холодного климата, есть шерсть, которая выглядит более ровной, и они должны приложить больше усилий, чтобы поднять покровные волосы, когда холодно, и опустить их, когда тепло. Увеличение изоляционного слоя за счет поднятия покровных волос частично компенсируется большей открытостью шерсти. Из-за повышенного проникновения ветра и последующей конвективной потери тепла через этот более открытый слой волос. Так что это не так эффективно, если присутствует сильный ветер, особенно если подшерсток тонкий.

Приблизительно 95% объема волосяного покрова занято захваченным воздухом, и это сильно влияет на изоляцию шерстного покрова (BIANCA, 1968).

Конвекция имеет важные последствия для теплообмена - если, например, температура воздуха ниже, чем температура кожи, увеличение скорости ветра заставит шерсть двигаться больше, и больше тепла теряется через пограничный слой. Это понизит температуру кожи и даст организму сигнал либо вырабатывать больше тепла, если температура кожи опускается ниже определенной степени, либо прекращает излучение тепла от кожи, если температура кожи находится на правильном уровне.

Роль шерсти в предотвращении потери тепла от конвекции

Шерсть собаки снижает потери тепла, задерживая слой неподвижного воздуха вблизи кожи (неподвижный воздух - одна из лучших доступных изоляций, поскольку он плохо проводит тепло). Чем плотнее и толще нижнее покрытие, тем больше воздуха задерживается в нем и сохраняется больше тепла - ветру труднее проникнуть в густую плотную шерсть. Чем длиннее шерсть - тем труднее ветру проникнуть внутрь и выпустить тепло. Увеличение толщины шерсти увеличивает пограничный слой, что, в свою очередь, увеличивает количество воздуха, задерживаемого шерстью.

Чем выше температура окружающей среды - тем меньше тепла теряется в результате вынужденной конвекции / ветра, поскольку передача не происходит. (Если температура внутри слоя и окружающей среды одинакова, переноса тепла не будет)

Одно теоретическое исследование показало, что при увеличении длины шерсти с 1 см до 2 см потери тепла снижались на 80% при скорости ветра 1 м/с. При толщине слоя волос 20 мм увеличение скорости ветра в 10 раз увеличивает потерю тепла на 58%, а при длине волос 30 мм потеря тепла увеличивается только на 14%. То есть чем длиннее шерсть, тем меньше тепла теряется в результате конвекции (A model of sensible heat transfer across the boundary layer of animal hair coat K.G.Gebremedhin)

Чем выше скорость ветра - тем важнее толщина слоя шерсти для предотвращения потери тепла, согласно исследованию Tregear от 1965 года. Потери тепла от кожи голой свиньи были в 10 раз больше, чем от кожи кролика с шерстью при воздействии ветра, в то время как в неподвижном воздухе соотношение было только 4.

Роль слоев в предотвращении усиления тепла посредством конвекции

На рисунке показано, когда температура внутри подшерстка составляет 39 - тепло передается в сторону более холодной части шерсти и уменьшается. Но когда температура воздуха составляет 35 градусов, тепло из окружающей среды теперь будет передаваться вниз внутрь шерсти, в область с более низкой температурой - нагревая ее.

Шерсть не задерживает холодный воздух, несмотря на распространенное мнение - воздух, который дует через шерсть, выпускает горячий воздух из шерсти, и, следовательно, снижает температуру внутри нее. Но как только температура окружающей среды и температура шерсти будут на одном уровне, теплообмен не произойдет.

Шерсть также косвенно участвует в потере тепла через испарение. Но вклад в терморегуляцию у него незначительный - основная потеря тепла через испарение осуществляется путем одышки - это основной механизм потери тепла, когда температура окружающей среды достигает определенной степени.

Потеря тепла при испарении с кожи зависит от разницы температур на коже и окружающем воздухе. Скорость испарения будет зависеть от движения воздуха. Если воздух, близкий к коже, остается неподвижным, воздух быстро будет иметь такую ​​же температуру, что и кожа, и перенос не произойдет. Если воздух подвергается обмену, происходит большее испарение, поскольку воздух продолжает оставаться холоднее, чем кожа - если температура окружающей среды ниже, чем температура кожи.

Когда у вас есть собака с длинной плотной шерстью, влага не будет значительно испаряться через кожу, так как шерсть будет препятствовать обмену воздуха и, следовательно, поддерживать температуру воздуха близко к коже на высоком уровне. С другой стороны, если у вас есть собака с короткой тонкой шерстью и участками без волос или с очень небольшим количеством волос, обмен воздуха будет намного интенсивнее, и таким образом будет потеряно больше тепла (и влаги).

Когда температура окружающей среды равна или превышает температуру тела, испарительная потеря тепла является единственным возможным видом потери тепла. Потеря тепла в результате испарения осуществляется путем одышки, а не через кожу - теплая кровь нагревает ткани внутри носа и рта, и происходит испарение, и тепло выводится из организма.

Радиация, теплопроведение и конвекция способствуют повышению, а не снижению температуры тела в теплой среде, поскольку тепло идет вниз к телу, а не от него - это важно помнить! (Hahn, 1994; Fuquay, 1981). Однако, если относительная влажность также высока, испарительное охлаждение менее эффективно (Hahn, 1994; Fuquay, 1981; Mount, 1979), и риск теплового удара быстро возрастает.

Одышка является эффективным способом увеличения теплоотдачи за счет испарения. Это основной механизмом снижения температуры тела у собак.

Тепловую одышку у собак часто описывают как учащенное дыхание через открытую пасть, сопровождающееся испарением с влажных слизистых ротовой полости и с большого свешивающегося наружу языка. Воздух, протекающий вблизи от слизистых, быстро насыщается водяными парами, однако основная его масса не соприкасается непосредственно с этими влажными поверхностями, и нетрудно понять, что полностью насытить влагой весь объем воздуха не так-то легко. Это вызывает необходимость перемещения больших масс воздуха, а следовательно, требует дополнительных мышечных усилий, что приводит к повышению затрат энергии, а тем самым - и тепловой нагрузки.

Создается впечатление, что слизистые носа лучше приспособлены для испарения, поскольку воздух теснее соприкасается с обширными влажными поверхностями носовой полости и быстро достигает полного равновесия как в отношении температуры, так и в отношении содержания водяных паров. Однако отдавать тепло через нос затруднительно, потому что большая часть тепла и водяных паров, добавляемых к выдыхаемому воздуху, вновь возвращаются организму в результате противоточного обмена при выдыхании. Один из способов избежать этого возврата тепла заключается в том, чтобы воздух протекал через нос лишь в одном направлении (снаружи внутрь), а выдыхался через рот.

Пути прохождения воздуха при тепловой одышке у собак (по Шмидту-Нильсену) [1]

Оказалось, что у собак при тепловой одышке воздух действительно течет главным образом в одном направлении: вдыхание происходит преимущественно через нос, а выдыхание - через рот. По исследованиям К. Шмитда-Нильсена [1] у собак в среднем примерно четвертая часть воздуха, вдыхаемого через нос, выдыхалась также через нос, а остальные три четверти через рот. Это соотношение, однако, сильно колеблется, и в каждый отдельный момент через нос может выдыхаться от 0 до 100% воздуха.

Описанные особенности движения воздуха при тепловой одышке у собак означают, что испарение происходит главным образом со слизистой носа, а не ротовой полости и языка. Соответственно нос должен получать достаточные количества влаги, основным поставщиком которой служит крупная носовая железа. Эта железа была описана в 1664 г. датским анатомом Николаусом Стено, но поскольку у человека аналогичной железы нет, она не привлекала особого внимания и осталась сравнительно малоизученной. Никаких специальных функций, за исключением «поддержания носа во влажном состоянии», для этой железы не обнаружено; если она действительно поставляет воду, необходимую для теплоотдачи во время тепловой одышки, то ее функция в некотором смысле аналогична функции потовых желез у человека.

О важном значении того, что воздух проходит через нос лишь в одном направлении, можно судить по температуре выдыхаемого воздуха. При умеренной тепловой нагрузке тепловая одышка у собаки происходит при закрытом рте, то есть воздух и вдыхается, и выдыхается через нос; температура выдыхаемого воздуха в этих условиях равна 29°C. Если же та самая собака, продолжая тепловую одышку с той же частотой, начнет выдыхать воздух через рот, его температура будет почти равна температуре тела, то есть 38°C. Когда выдыхаемый воздух имеет более высокую температуру, он уноит с собой больше тепла и влаги, усиливая тем самым рассеивание тепла. Один литр насыщенного влагой воздуха, выдыхаемого при температуре 38°C, уносит с собой 27,7 кал тепла, а при 29°C - только 14,9 кал. Таким образом, при выдыхании через рот теплоотдача увеличивается почти вдвое. Изменяя соотношение объемов воздуха, выдыхаемого через нос и через рот, собака может регулировать количество рассеиваемого тепла, не изменяя частоты дыхания или дыхательного объема.

Таким образом собаки (и многие другие животные) при тепловой одышке дышат с относительно постоянной частотой. Как только начинается тепловая одышка, частота дыхания внезапно резко повышается, скажем, от 30-40 дыхательных циклов в минуту до 300-400. При очень небольшой тепловой нагрузке у собак наблюдается не тепловая одышка с какими-либо промежуточными частотами, а чередование коротких периодов тепловой одышки при высокой частоте дыхания с периодами нормального дыхания.

В 1962 г. Ю. Кроуфорд высказал предположение, что при тепловой одышке собаки дышат с резонансной частотой. Благодаря своим упругим свойствам вся их дыхательная система имеет некоторую собственную частоту колебаний, и для того, чтобы поддерживать такое колебание системы, достаточно минимальных мышечных усилий. Поэтому теплопродукция мышц, участвующих в дыхательных движениях, незначительна и очень мало влияет на тепловую нагрузку. Кроуфорд считает, что если бы тепловая одышка происходила в отсутствие такого резонансного режима, то связанное с этим усиление мышечной деятельности привело бы к генерации большого количества тепла, чем может рассеяться в результате тепловой одышки.

Если тепловая одышка происходит при некоторой постоянной резонансной частоте, то изменение количества рассеиваемого тепла не должно сопровождаться изменением этой частоты. Таким образом становится понятно, какую важную роль играет способность собак регулировать потери тепла, направляя потоки воздуха то через нос, то через рот.

Хорошо регулируемое изменение потока воздуха через нос дает возможность точно регулировать потери тепла: 1) не изменяя частоты дыхания, что потребовало бы больших затрат энергии и вызвало бы дополнительную теплопродукцию в мышцах; 2) не изменяя глубины дыхания, что сильно сказалось бы на газообмене легких.

Тепловая одышка при умеренных тепловых нагрузках не приводит к гипервентиляции легких, но при значительных тепловых нагрузках она увеличивает объем легочной вентиляции в минуту, и такая гипервентиляция постоянно ведет к чрезмерным потерям кровью двуокиси углерода и в конечном счете к респираторному алкалозу.

Одышка может иметь рефлекторный и центральный пути возникновения при повышении температуры тела, внешней температуры или местного повышения температуры переднего отдела гипоталамуса. Увеличение слюноотделения во время сильной одышки повышает теплоотдачу за счет испарения.

У собак одышка может быть не только вследствие перегрева, но и после физической нагрузки, при возбуждении и тревоге.

Основной функцией шерсти является предотвращение потери тепла и защита кожи.

Симпатические нервы (имеющие сосудосуживающее действие) контролируют вазомоторные кожные реакции при изменении внешней температуры. Ингибирование симпатического сосудосуживающего тонуса вызывает периферическую вазодилатацию (релаксацию гладкой мускулатуры в стенках кровеносных сосудов), что увеличивает потери тепла. Однако при температуре воздуха выше 31° C, потеря тепла за счет кожной вазодилатации не происходит. Ингибирование сосудосуживающего тонуса опосредована увеличением температуры гипоталамуса или рефлекторно через терморецепторы в коже.

Эволюция создала конкретных собак для конкретных нужд в разных частях света. Изначально собаки не были домашними питомцами, они имели работу и должны были заботиться о своих собственных потребностях. У них не было одежды или укрытия - их шерсть была адаптирована к среде, в которой они жили.

Собаки, которые жили в условиях арктического климата, имели густую шерсть и очень густой подшерсток, суперэффективный в качестве средства сохранения тепла, чтобы собака выдерживала температуру до -50°C. Шерсть образует щит вокруг собаки, из-за чего снег не может попасть на кожу. Снег остается на поверхности, и благодаря изолирующим свойствам подшерстка, тепло не выделяется в окружающую среду, что приводит к таянию снега. Густой подшерсток также предотвращает попадание ветра в шерсть и выходу теплого воздуха из шерсти. По той же причине все тело собаки покрыто густой шерстью, чтобы предотвратить потерю тепла, уши маленькие, а нос короткий (Devito, Russel-Revez & Fornio 2009). Они достаточно крупные, так как так легче сохранять тепло. Температура в тех местах, колеблется от -50 до +15, поэтому главная цель шерсти - держать их сухими и теплыми.

Собаки, развивавшиеся в горных районах, имеют немного другую шерсть. Она должна выдерживать дождь, снег и солнечную радиацию. Температура в горах колеблется сильнее, но там редко бывает такой сильный холод, как в арктическом регионе. Собаки в основном используются для пастьбы/охраны скота, и многие из них жили с домашним скотом 24/7. Шерсть состоит из густых длинных волос, которые укладываются, следуя контурам тела собаки. Густой, чуть более длинный подшерсток, но не такой плотный, как у арктических пород. Густые длинные покровные волосы препятствуют проникновению воды в шерсть: вода стекает по шерсти собаки, как по шиферной крыше. По этой причине волосы на плечах и спине толще - они действуют как дополнительный зонт. Когда дует ветер - волосы движутся и выделяют часть тепла, захваченного внутрь шерсти. Но волосы предотвращают проникновение ветра глубоко в шерсть, и подшерсток может сохранять слой теплого воздуха у кожи. У них более толстый подшерсток зимой и более тонкий подшерсток летом. Плотная шерсть также защищает от хищников. Температура в этих районах не такая экстремальная, как в Арктике, поскольку горы поддерживают климат на более «стабильном» уровне и составляет в среднем около -5 / -10° C зимой и +20/25 летом. Дождей больше, чем в арктических районах, так как температура выше, и поэтому шерсть лежит ровнее, а не стоит. Собаки в горах крупные, так как они предназначены для защиты скота от хищников, кроме того им легче сохранять тепло в холодную погоду. Уши довольно маленькие и на них есть волосы, чтобы защитить от потери тепла, но их легко перемещать, чтобы уловить малейший шум.

Кроме того есть охотничьи породы, развивавшиеся в теплом сухом климате пустыни. Они крупные, но тонкие, с длинными ногами, поэтому масса их тела обычно меньше, чем у арктических пород. Шерсть имеет как шелковистые блестящие защитные волоски, так и тонкий подшерсток. Чем теплее область, в которой они живут, тем короче шерсть. Блестящие покровные волоски отражают часть солнечного света, а небольшой подшерсток позволяет ветру рассеивать тепло из шерсти. Их тонкие тела облегчают охлаждение, так как меньшая масса тела помогает системе терморегуляции поддерживать температуру тела. Они не имеют много подкожного жира, так как жир предотвращает потерю тепла. Длинные ноги предназначены для охоты, но они также способствуют потери тепла, поскольку волосы на ногах тонкие. Шерсть на животе и под грудью, подмышками очень тонкая, чтобы облегчить перенос тепла к земле. У некоторых из них большие уши, что облегчает испарение тепла с кожи. Температура в этих районах колеблется от +1 до +28 в Афганистане (афганские собаки имеют более густую шерсть) до +25 - +35 C в Йемене (у салюки есть длинные шелковистые покровные волосы, но не так много). Их тела также адаптировались к теплу, поэтому они способны справляться с более высокой тепловой нагрузкой, не вызывающей теплового стресса, благодаря эволюции (Blood Chemistry Changes in the Saluki Dog Exposed to High Environmental Temperatures Author(s): Stephen Krausz, Jacob Marder and Uri Eylath Source: Physiological Zoology, Vol. 51, No. 1 (Jan., 1978), pp. 33-41).

Некоторые другие породы, созданные в иных экстремальных климатических условиях, например, басенджи, происходящие из Центральной Африки, где средняя температура около + 25-28° С. Они маленькие, с короткими тонкими покровными волосами и почти без подшерстка. Также же у них небольшая масса тела, а шерсть не густая. Они являются частью группы пород «собак-парий» или примитивных собак, происходящих из Африки, Ближнего Востока, Южной Азии, Южной Европы и Латинской Америки. Все они имеют одинаковый тип телосложения, но немного различаются по размеру и плотности шерсти в зависимости от средней температуры в той области, откуда они родом. Внешний вид собак-парий демонстрирует, как природа приспосабливает собак к окружающей среде, в которой они находятся, и что чем теплее, тем короче/тоньше шерсть. (DeVito, Russel-Revesz & Fornio 2009)

Если вы переместите собаку из ее первоначального климата в совершенно другой, вы со временем увидите, что тело приспосабливается к новой среде, а шерсть изменяется. Это не происходит в одночасье - но собака, выведенная в теплом климате, после нескольких лет жизни в более холодном климате будет иметь другой тип шерсти по сравнению с тем, какой у нее был изначально. (Acclimation and energy metabolism of the dingo, Cards dingo and the coyote, Canis latrans - John Shield, December 1972)

Все эти породы хорошо приспособлены к их естественной среде обитания, пока мы не начали перемещать их - мы привезли арктические породы в жаркий климат, а собак из жаркого климата - в холод. И мы начали их «улучшать». С развитием выставок собак появилось желание изменить и развить отдельные их черты, обычно увеличивая количество шерсти. Если мы посмотрим на фотографии длинношерстных колли в начале развития породы, и на то, как они выглядят сегодня - мы увидим, что у них теперь в два раза больше волос. Но их система терморегуляции остается прежней.

Шерсть изменяется в течение года, чтобы приспособиться к температуре окружающей среды. Шерсть становится все короче и тоньше летом, а длиннее и толще зимой. Это изменение обеспечивает эффективную потерю тепла в теплый период и эффективную изоляцию в холодный период.

У собак, живущих в отапливаемых помещениях (например, городская квартира) периоды линьки могут смещаться и растягиваться за счет создаваемых искусственных условий (отопление, искусственное освещение).

На основе исследований данных беговых грейхаундов [9] установлено, что окрас шерсти оказывает влияние на температуру тела животных. Согласно данным исследования, после физической нагрузки (бега собак) температура темно-окрашенных собак (черных, голубых и тигровых) в среднем была на 2°С выше, чем светлоокрашенных собак (рыжих и белых). Вероятно, это связано с большей отражательной способностью светлой шерсти, что приводит к меньшему количеству аккумуляции тепла.

Люди имеют многочисленные потовые железы в коже, и за счет потоотделения и испарения происходит охлаждение. У собак потовые железы расположены только на подушечках лап и в ушных каналах. Потоотделение практически не влияет на терморегуляцию. Таким образом, у собак вода испаряется в основном через дыхательные пути.

Худые животные могут легче рассеивать тепло, чем тучные, поскольку подкожный жир препятствует передаче тепла в окружающую среду. Положительные ассоциации между весом тела и повышением ректальной температуры после физической нагрузки может быть связано с количеством энергии, используемой во время работы. Поскольку потребности в энергии для перемещения тела увеличиваются с увеличением весом тела, метаболический производство тепловой энергии также повышается. У птиц и млекопитающих энергетические затраты при нагрузке связаны с массой тела и скоростью.

Собаки и другие животные используют кровообращение в коже для терморегуляции. Наиболее эффективно это происходит в тех местах, где термоизоляция слабее. У собак это области ушей, живота и гениталий, где шерстный покров реже. Кожный кровоток регулируется вазодилятацией (расширением сосудов) и вазоконстрикцией (сужением) сосудов у поверхности кожи. Расширение сосудов кожи приводит к увеличению кожного кровотока, в то время как сужение - к снижению. Увеличение кожного кровотока приводит к потере тепла, потому что большее количество крови течет к поверхности тела, где оно теряет тепло быстрее, чем кровь внутри тела. Сужение сосудов кожи имеет противоположный эффект за счет уменьшения притока крови к поверхности тела.

Адреналин и норадреналин посредством действия на адренорецепторы кожи также влияют на терморегуляцию. Альфа-адренорецепторы находятся в центральной и периферической нервной системе, гладкой мускулатуре, сердце и печени Бета-адренорецепторы находятся в центральной нервной системе, сердце, сосудах, матке и гладких мышцах дыхательных путей. Активация альфа-адренорецепторов приводит к снижению кожного кровотока за счет сужения сосудов, тогда как при действии на бета-адренорецепторы происходит расширение сосудов кожи.

Кожный кровоток может также регулироваться посредством тепловой стимуляции гипоталамуса. Это происходит без участия адреналина и норадреналина. У собак тепловая стимуляция гипоталамуса может вызвать расширение кровеносных сосудов, что приведет к усилению кожного кровотока и снижению кожного сосудистого сопротивления.

Артериовенозные анастомозы (АВА) найдены у многих животных и человека в различных местах: коже конечностей у людей, ушах кроликов, брыжейке и мочевом пузыре кошек, а также в языке овец, коз и собак. У собак артериовенозные анастомозы находятся чаще всего на кончике языка, реже - в его основании. Они могут быть различной формы, включая S-образную, разветвленной и Y-образной и 100-150 мкм в длину.

Кровь в язык несет разветвленная глубокая артерия языка (а. profunda linguae). Эти разветвления проникают в мышцы языка и доходят до слизистой оболочки. Артериовенозные анастомозы в большинстве случаев открыты для прохода артериальной крови, позволяя ей пройти в венулы в слизистой оболочке, а также некоторое количество крови поступает в поверхностную сеть капилляров языка, где происходит теплообмен с окружающей средой.

Контроль кровотока в языке:

• Если температура тела повышается артериовенозные анастомозы закрываются, в результате чего кровь проходит в поверхностную сеть капилляров, где тепло рассеивается.
• Тепловая одышка происходит при повышении температуры тела, что приводит к снижению температуры поверхности языка, увеличивая контакт языка с прохладным воздухом за счет открывания пасти и вываливая язык. Снижение температуры на поверхности языка приводит к усилению кровотока в языке, тем самым увеличивая рассеивание тепла.
• При тепловой стимуляции гипоталамуса происходит расширение артерий языка, снижение частоты сердечных сокращений, снижение сопротивления кровотока в артериях языка.

У собак в подушечках лап вены и артерии расположены близко друг к другу, таким образом венозная кровь, охлаждаясь от холодной земли, поднимается вверх и согревается за счет передачи тепла от артерий. Кроме того доктор Arnaud Tarroux (Канада) обнаружил в лапах собак «замечательную сеть» вен, которая работает как теплообменник, в котором охлажденная кровь подогревается для поддержания постоянной температуры.

В подушечках лап собак много соединительной ткани и жира, имеющих плохую теплопроводность. Помимо этого у животных, живущих в условиях холода, шерсть на лапах плотная и жесткая, она служит защитой лап от промерзания и образования ледяной корки.

Кроме того на лапах у собак (а также западных и мексиканских койтов) есть потовые железы, которые, возможно являются способом охлаждения. К слову, у северных волков и восточных койотов этих желез нет.

Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмичные импульсы, отражающие их тоническую активность. При резком охлаждении кожи частота импульсации в холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам.

Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса — в преоптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а также в спинном мозге.

Участие гипоталамуса в терморегуляции обеспечивает взаимодействие восприятия сигналов об изменении температуры окружающей и внутренней среды. Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи. При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу. Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. Разрушение этого участка мозгового ствола у животных делает их неспособными переносить холод. Охлаждение животного после такой операции не вызывает дрожи и компенсаторного повышения теплообразования. Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса. Разрушение данной области — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переносить холод; но после операции оно быстро перегревается при высокой температуре окружающей среды (так как поврежден механизм, обеспечивающий физическую терморегуляцию). Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся между собой в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга.

Терморегуляторпые рефлексы могут осуществляться и спинным мозгом. Охлаждение спинного мозга животного, у которого этот отдел ЦНС отделен перерезкой от вышележащих отделов, вызывает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов. Значение спинного мозга в терморегуляции состоит не только в том, что он является проводником сигналов, идущих от периферических рецепторов к головному мозгу, и влияний, поступающих от головного мозга к мышцам, сосудам и потовым железам, но и в том, что в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов, имеющих, правда, несколько ограниченное регуляторное значение.

Эксперименты на животных и наблюдения на людях показали возможность условнорефлекторных изменений теплопродукции и теплоотдачи, которые осуществляются корой большого мозга.

В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники, образование гормонов в которых контролируется нервной системой. Участие щитовидной железы в терморегуляций доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла. Участие надпочечников в терморегуляции связано с выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела {адреналиновая гипертермия).

Во время тренировок собаки, по-видимому, утомляются, когда их ректальная температура достигает определенного уровня. Это означает, что гипертермия может быть одним из факторов, ограничивающим работоспособность собак. Таким образом собаки, у которых ректальная температура повышается медленнее, могут дольше работать и двигаться, чем те, у которых температура повышается быстрее. При регулярных физических нагрузках терморегуляторная эффективность увеличивается.

Во время физических нагрузок увеличивается частота дыхания, способствуя тем самым отдаче тепла, однако высокий уровень влажности может сократить потери тепла. Повышение ректальной и мышечной температуры в результате длительной нагрузки у собак было связано с пониженным содержанием высокоэнергетический фосфат (АТФ и CrP) и повышенного уровня мышечного лактата, пирувата и АМФ, которые могут способствовать усталости.

Температура внешней среды при физических нагрузках может быть лимитирующим фактором времени активности собаки. Восприимчивость к тепловому удару может варьировать у различных пород собак. Так было продемонстрировано, чо температура окружающей среды не влияет на ректальную температуру при тренировке лабрадоров, хотя данное исследование проводилось в температурном диапазоне 11-28° С. В противоположность этому достоверная связь между температурой окружающей среды и ректальной температурой присутствует у ездовых собак, работающих при температуре окружающего воздуха от -9 до 25 ° C, также подобная закономерность была выявлена и для беговых грейхаундов. Критическая температура тела 41,5° С после забега чаще возникала при температуре окружающей среды более 36° С [9].

Влияние регулярных физических нагрузок на терморегуляцию у собак

• Увеличение выносливости;
• Повышение уровня гликогена в мышцах в покое;
• Более медленное повышение ректальной температуре при нагрузках;
• Повышение чувствительности жировой ткани к липолитическому действию катехоламинов.

Влияние ограничение движения на терморегуляцию у собак

В результате исследования [2], в котором собак в течение 8 недель ограничивали в движении путем содержания их в небольших клетках, выяснилось, что:

• Снижается выносливость собак;
• При физической нагрузке повышение температуры тела происходит быстрее;
• Снижение уровня гликогена в мышцах при отдыхе;
• Увеличение концентрации гемоглобина в крови в состоянии покоя;
• Уменьшение чувствительности жировой ткани к липолитическому действию катехоламинов.

Подобное явление нередко наблюдается у охотничьих собак, которые долго ждали начала охотничьего сезона, имея при этом мало физических нагрузок. После непродолжительной работы в поле у них может случиться тепловой удар, особенно у собак упитанных и начавших работать без предварительных тренировок, да еще и в жару. Обычно ноги сразу перестают слушаться собаку, и она внезапно падает. Но иногда вначале можно заметить, что задняя часть ее туловища становится как бы непослушной. Потом собака падает, как подкошенная, и не может подняться.

Температура тела во время тренировок может зависеть от наличия углеводов и свободных жирных кислот для энергетического метаболизма в работающих мышцах. Повышение доступности углеводов для использования в энергетическом обмене в мышцах приводит к более эффективной терморегуляции (ректальная температура повышается медленнее).

В нормальном состоянии собаки хорошо переносят воздействие высоких температур в течение длительного времени. Обезвоживание приводит к быстрому повышению температуры тела при высокотемпературном стрессе.

Собаки с обезвоживанием при воздействии высокой температуры имеют более высокую ректальную температуру и менее частое дыхание, меньшее испарение воды, сердечный выброс и каротидный кровоток, чем собаки без обезвоживания. Ректальная температура возрастает у обоих групп собак, но у обезвоженных собак она выше, чем у не обезвоженных. Меньшая скорость испарения воды происходит из-за того, что обезвоженные собаки имеют меньшую частоту дыхательных движений при температурном стрессе. Скорость кровотока в сонной артерии увеличивается с испарением из верхних дыхательных путей у собак без обезвоживания.

Также возможное опосредованное влияние обезвоживания на терморегуляцию у собак при воздействии тепла за счет увеличения осмолярности жидкости в организме и снижения объема плазмы.

Кастрация меняет структуру и толщину шерсти, и многие кастрированные собаки имеют большой вес.

• Брахицефалический синдром

1. Шмидт-Нильсен К. Как работает организм животного. М.: «Мир», 1976 - с. 39-44.
2. http://www.bio.davidson.edu/Courses/anphys/2000/Hatfield/Hatfield.htm
3. http://toshka.h1.ru/termoregulation.htm
4. Физиология сельскохозяйственных животных под ред. проф. А.Н. Голикова. М.: Аргопромиздат, 1991
5. http://www.agilityby.com/dok18.htm
6. http://www.samoyed.org/heat.html
7. http://www.bbc.co.uk/nature/16426276
8. http://ottawadogblog.ca/2009/07/thermoregulation-in-dogs/
9. Influence of the Environment on Body Temperature of Racing Greyhounds Front. Vet. Sci., 30 June 2016
10. Чем опасна брахицефалия: терморегуляция и дыхание
11. Investigating factors affecting the body temperature of dogs competing in cross country (canicross) races in the UK Anne J. Carter⁎, Emily J. Hall
12. Korhonen H., Harri M. & Asikainen J., 1984: Moulting and seasonal pelage variations in the raccoon dog. Acta theriol., 29, 7: 77—88
13. A deeper look into the coats role in the dog’s thermal regulation