Крипторхизм

Понимание процесса нормального формирования каждого семенника в раннем эмбриональном периоде и последующего опущения в мошонку в позднем фетальном или раннем неонатальном периоде (вскоре после рождения) крайне полезно для понимания почему и как возникает крипторхизм. Крипторхизм вызывается не нарушением формирования семенников, а в результате нарушения процесса опущения семенников в мошонку.

Формирование и развитие семенников в брюшной полости эмбриона. Схематическое изображение внутренних структур развивающегося эмбриона отличается от взрослого животного. HEAD: голова эмбриона; TAIL: хвост и тазовая область эмбриона; N: нервная трубка (в последствии становится позвоночником и нервной системой); E: глаз; CC: целеомическая полость (в последствии становится грудной и брюшной полостью); M: область рта; TBL: отросток от центральной трубки, который в последствии становится трахеей, бронхами и легкими; H: сердце; S: область, которая в последствии становится желудком; GB: отросток от центральной трубки, который в последствии становится желчным пузырем; L: отросток от центральной трубки, который в последствии становится печенью; P: отросток от центральной трубки, который в последствии становится поджелудочной железой; I: кишечник; C: ободочная и прямая кишка; B: область формирующегося мочевого пузыря; Y: открытие полости желточного мешка; Al: открытие полости аллантоиса; U: область, где будет открываться уретра; A: область где будет открываться анус. (Hand-drawn image interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7).

Изначально ранний, развивающийся эмбрион состоит из головы, тела и хвоста. Он содержит брюшную полость: пространство внутри (окрашено голубым и отмечено СС – целеомическая полость), которое в последствии разделяется на грудную и брюшную полость взрослого животного. С крыши брюшной полости свисают тонкие мембраны, называемые мезентериумом, это тубулярные рудиментарные кишечноподобные структуры (помечено оранжевым), которые впоследствии становятся мочевым пузырем, кишечником, желудком, печенью, поджелудочной, пищеводом, легкими, трахеей взрослого животного. Эти структуры продолжаются в 3 разных участках эмбриона. Первый, помечен М, станет ротовой полостью. Второй, отмечен Y, станет желточным мешком эмбриона – первый источник питания в раннем эмбриональном периоде до матурации плаценты и формирования пуповины, которые будут поставлять питательные вещества эмбриону непосредственно из материнского кровотока. Этот отросток ( отмечен Y) постепенно резорбируется в процессе эмбриональной жизни. Третий отросток, отмечен AI, открывается в полость аллантоиса, тонкая сумкоподобная структура, которая накапливает продукты обмена, преимущественно мочу и кал, вырабатываемые рудиментарным кишечником и почками эмбриона. Этот зачаток подвергается регрессу в эмбриональном периоде.

Понимание формирования почек в эмбриогенезе необходимо для дальнейшего обсуждения. В процессе формирования почек организм эмбриона создает 3 отдельных почкоподобных экскреторных структуры. Первый зачаток (минимально эффективная почечная структура, называемая пронефрон) образуется в ранний эмбриональный период и локализуется вблизи головы животного. Пронефрон подвергается регрессу и образуется вторая более крупная и эффективная почечная структура (называемая мезонефрон), располагающаяся в области грудной клетки эмбриона. Эта структура в последствие также подвергается регрессу, и развивается третья финальная почечная структура (метанефрон), из которой уже растет и развивается почка взрослого животного. Семенники формируются в процессе регресса 2 почечной структуры - мезонефрона. Вместо полного регресса и исчезновения, мезонефрон и его множественные внутренние тубулярные структуры выделяются в новую структуру (зачаток семенника), которые развиваются в непосредственной близости друг от друга, слияние двух структур (мезонефрон и ранний семенник) в последствие приводит к формированию зрелого функционирующего семенника. Процесс формирования почек и семенников показан на серии рисунков.

	Рис. 1: схематическое изображение эмбриона на ранней стадии развития. Первые почки (пронефрон - P), по одному на каждую сторону тела, формируются на крыше целеомической полости, и фильтруют растворимые продукты обмена из эмбриональной крови - мочу, которая по протокам пронефронов - PND (по одному на каждый пронефрон) попадают в зачаток мочевого пузыря (B: мочевой пузырь). Эта моча долее попадает в полость аллантоиса. (Hand-drawn image interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7). Отметьте, что пронефрон расположен не в брюшной полости, а за ее пределами, что сохраняется у взрослых животных, почки располагаются в забрюшинном пространстве.
	Рис. 2: Пронефрон подвергся регрессу, и сформировались 2 мезонефрона (Meso) - вторые почки, по одному с каждой стороны. Протоки пронефрона остались и, развиваясь вместе с фильтрующей системой мезонефрона, становятся его выводящей системой в область мочевого пузыря. Эти протоки, по сути протоки пронефрона, стали протоками мезонефрона (MND). В то время, когда мезонефрон стал уже почти зрелым, небольшое образование начинает расти в области нижней части протока мезонефрона. Эта структуры вырастет и станет третьей и окончательной почкой, метанефроном. (Hand-drawn image interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7). В течение периода, пока мезонефрон функционирует как экскреторный орган, метанефрон только начинает отделяться и формироваться, семенники в этот момент тоже находятся на начальном этапе их развития. В крыше целеомической полости немного медиальнее мезонефрона начинают формироваться небольшие утолщения стенки, которые потом станут толще и превратятся в капсулу семенника.
	Рис. 3: Формирующегося семенник не видно, он закрыт крупным мезонефроном. Чтобы увидеть его, нужно рассмотреть схему в поперечном разрезе в области вертикальной линии.
	Рис. 4: схема поперечного разреза эмбриона. N - нервная трубка, Meso - мезонефрон, MND - мезонефральные протоки, I - кишечная трубка, Т - формирующийся семенник. Также обозначена брыжейка mesentery (отмечена М) - тонкая листовидная мембрана, которая отделяет кишечноподобные трубчатые структуры от  крыши целеомической (брюшной) полости. Брыжейка крепится к крыше целеомической полости вблизи от места формирования семенников, что будет важно в дальнейшем. (see images 8-10). (Hand-drawn image interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7). Рис. 5: Это схема этого же эмбриона без структур кишечной трубки и мочевого пузыря, где хорошо видны вновь формирующиеся почки и семенники. Мезонефрон (по одному с каждой стороны животного) – большие структуры коричневого цвета с розовыми дренажными трубочками, переходящими в розовый мезонефральный проток. Медиальнее по отношению к структурам мезонефрона находятся развивающиеся семенники (пурпурного цвета) – всего лишь утолщения на крыше целеоммической полости на этом этапе развития. (Hand-drawn image interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7).
	Рис. 6 и 7: Спустя некоторое время мезонефрон начинает уменьшаться (процесс регресса) и третья почка (метанефрон - Meta) начинает формироваться. (Hand-drawn images interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7).
	Рис.8: Это поперечный срез эмбриона вдоль линии, отмеченной на рис. 3. Левый и правый мезонефрон (Meso) и левый и правый семенник и отмечены как часть трубки кишечника и мочевого пузыря (отмечены оранжевым) позади линии разреза. Брыжейка, на которой подвешены кишечные и пузырная структуры, также отмечена. Рис.9: Этот рисунок такой же, как рис. 8. На нем отмечено, как осуществляется транспорт из внешнего пространств (желточный мешок и полость аллантоиса) до области, где расположены семенники. Отмечено красными стрелками. (Hand-drawn images interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7).
	Рис. 10: Зародышевые клетки (подобие стволовых клеток) мигрируют из области желточного мешка в семенники вдоль этого пути (транспортный путь отмечен на рис. 8 и 9). Эти зародышевые клетки останутся в семенниках и в последствие станут клетками сперматогенеза, из которых будут развиваться сперматозоиды. (Hand-drawn image interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7).
	Рис. 11: Тяжи клеточных ростков, отходящих от поверхности зачатка семенника внутрь. Эти клетки позднее созреют и сгруппируются таким образом, что станут протоковой и гормон-продуцирующей (выработка тестостерона) системой, продуцирующими и обеспечивающими созревание спермиев клеточными популяциями зрелых семенников. Рис. 11 и 12: В процессе образования этих клеточных тяжей некоторые трубочки фильтрующих протоков (называемые мезонефральными трубками) из не подвергающейся регрессу части мезонефрона, прилегающие к семеннику, начинают удлиняться и вытягиваться от мезонефрального протока (MND) в сторону развивающегося семенника. Эти фильтрующие трубки в последствие сольются с тяжами клеток в развивающемся семеннике, и станут протоками семенника, которые будут открываться в главный мезонефральный проток и впадать в область мочевого пузыря. Другие фильтрующие протоки (мезонефральные трубочки) мезонефрона,Ю которые не стали частью развивающегося семенника, подвергнутся регрессу и исчезнут (рис. 12). (Hand-drawn images interpreted and extrapolated from Dyce, Sack, Wensing - references 5, 6, 7).